Размножение

Сдавался/использовался1. ВетАкадемия Москвы 2. ХМИПС филиал ТГСХА, кафедра биологии,химии и аквокультуры апрель/2001г.
Загрузить архив:
Файл: vdv-0575.zip (18kb [zip], Скачиваний: 64) скачать

                            Размножение (способность к самовоспроизведению)

является одним из основных свойстввсех живыхорганизмов, обеспечи-

вающимнепрерывность  ипреемственностьжизни,   существование

каждого вида.Способность  сельскохозяйственных  животныхк

размножению- один из основных показателей, определяющих их

хозяйственную ценность.         

   Высшие   животные   размножаютсяполовым   путем,при   котором

новый организмразвивается  иззиготы,   образующейся  в   результате

слияния мужскойи  женскойполовыхклеток -  гамет. Образование

половых клеток ивсе  последующиепроцессы,обусловливающие

появление насвет нового индивидуума, осуществляются системой

органов размножения.                 

                                              

                           ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ               

                                                                         

                          Поскольку потомство животных рождается с недо-

развитымиполовыми  органами,   способностьк   размножению

проявляется лишь в определенномвозрасте, снаступлением полового

созревания животных.Это  состояниехарактеризуетсяследующими

основнымипризнаками: половыеорганы  достигаютполногоразвития;

вяичниках  исеменниках созреваютполовые  клетки (соответственно

яйцеклетки испермии); формируетсяполовое  поведение животных

(возбуждение, влечение,половые рефлексы);в  эндокриннойтканигонад

начинают   усиленно  вырабатываться женскиеимужские  половые

гормоны;у  самокпроявляютсяциклические изменения в половых путях.

                                               

   Следовательно,половое  созревание-это  морфологическоеи

функциональноеоформление  полового аппарата,когда самец

становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.

По-видимому,   правомернорассматривать   половое  созревание   не

как внезапный,качественно  новыймоментв  индивидуальном

развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного

статуса, а как растянутый вовременипроцесс  накопления

количественныхизменений  (концентрации половых  стероидов,роста

половыхорганов,  развитиявторичных половых признаков и т. д.)

  Сроки полового созреванияразличны, онизависят от  вида животных,

породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.

У самок   они составляют в среднем, мес:                 

                                                                                  

корова                         7,5     важенка                17              

овца, коза                   7        крольчиха               5              

свинья                         6        собака                   7              

кобыла                       16       кошка                    5             

верблюдица               11       норка                 9,5              

                                                                                  

    У  самцовполовоесозревание  наступаетпримернов  теже сроки.

Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания

животных,является  увеличениесекрециигонадотропных  гормонов

гипофизом   (ФСГ  и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад,

повышению их генеративнойигормональной  активности.У мужских

индивидуумов эндокриннаяфункциягонад возобновляется,у женских

возникает впервые.Вырабатываемыеполовые гормоны, помимо их

влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы

для процессов спермиогенеза и овогенеза.

    В половом созревании участвует центральная нервная система - пре-

оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си-

стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов

неясны.                                                            

    Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При

половомсозревании  вразныхотделах  мозга (преждевсего в

ипоталамусе)возникает  половаядоминантаэндогенного

(гормонального)происхождения,лежащая  восновемотивационного

возбужденияи  формирования  соответствующегоповедения

животных.Степень  половойактивности зависитот изменений

гормонального статуса организма.

    Способность к воспроизводству у животныхвозникает раньше,чем

заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное

«физиологическое созревание».Этим терминомобозначают состояние,

когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному

данного пола и достигает 70 - 75% егоживой массы.  У самокпри

этомстабилизируются циклические проявления половой функции.

   Период  физиологическогосозреванияявляется  оптимальным  

временем   включения  животныхв репродуктивныйпроцесс. Он

наступает вследующем  возраете, мес:    

корова                            17       важенка         30                 

овца (коза)                     14       крольчиха       6                  

свинья                            10       собака12                 

кобыла                           36       кошка             10                 

верблюдица                   40       норка              14                 

                                                                                   

    Использоватьживотных  в качествепроизводителей можнов

течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однаков

условияхинтенсивной эксплуатацииэти сроки,  особенно длясамок,

значительносокращаются  .

                                                        

                           ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ      

                                                                                  

Органами размножения самцов являются мужские половые железы -

семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы

(пузырьковидные, предстательная, луковичные) иорган совокупления -

половой член .

Семенники -парные органы,расположены внеполости тела,  в выпячи-

ваниибрюшной  стенки-мошонке.  Этообеспечиваетподдержание

оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С).

Паренхима  семенника состоитиз  множестваизвитыхканальцев  и

расположенныхмежду  ними клетокЛейдига.Общая длина  семенных

канальцевочень велика.  В одном семеннике взрослого кабана она

составляет более 3000 м.                 

   Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло-

стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов

гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется

сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни

особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных

половых клетокв  гаплоидные  дифференцированныемужскиеполовые

клетки   -  спермии, или сперматозоиды.   

   Сперматогенезусловно  делятначетыре периода:размножение,

рост, созревание и формирование .                                   

    В  периодразмножения происходитмитотическое делениечасти

сперматогоний, образующихсяиз зачатковогоэпителия. Периодроста

характеризуетсяувеличением  массыцитоплазмысперматогоний  иих

превращением в сперматоциты 1 порядка.              

    В  периодсозревания происходятдва последовательныхделения

созревания:первое  называетсямейотическое ивторое - митотическое.

После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется 

два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются

четыре сперматидыс  гаплoидымнаборомхромосом.  Редукция

генетического материала происходит за счет того, что перед вторым 

делением непроисходит редупликации ДНК.               

      Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период

сперматогенеза   -   период формирования, они   претерпевают   сложные

перестройкицитоплазматическихструктур, приобретают хвостики и

превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые   клетки,

кроме спермиев, объединены    в канальце посредством синтициальных

связей.

Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В

процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,

второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки,

содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста,

обеспечивающегоих подвижность.Часть цитоплазмыс аппаратом 

Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее

формируетсяакросома в головном чехлике. Этот органоид играет

важную роль при проникновенииголовки спермияв яйцо.  Общая длина

спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм.                                        

     Для  каждоговидаживотных  время,необходимоедля превращения

сперматогония в зрелый спермий (включаявремя пребыванияв

лридатке) постоянно, хотя различиямежду видамисущественны.

Продолжительностьспермиогенеза составляет, в днях:   

у быка                                54   у верблюда   56       

у барана                            49   у кролика     41       

у хряка                               34   у кобеля       56       

у жеребца                         42   у петуха       25       

                 

     Сперматозоиды,   закончившие   формирование,   попадают   в   

систему   семявыводящих   путей.   Внутрисеменника   -  это   прямые

канальцы,   сеть  семенника   и   выносящие   канальцы   семенника,  

выстланные    однослойным   плоским эпителием;   вне   семенника   -  

канал   придатка   и    семявыводящий   проток. Последнийоткрывается

вканал,  идущийотмочевого  пузыря,   образуявместе с  ним

мочеполовойканал,   проходящийвнутри   полового  члена.   Каналокру-

жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.

    При  совокупленииосвобождаютсяспермии  непрямоиз  семенника,

а из каудальной части («хвоста») придаткасеменника. В  канале

придаткаспермии  накапливаютсявбольших количествах(20 -  40

млрду быка).  Здесь   они   претерпевают   дальнейшие  

морфофункциональныеизменения  («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В

кислой бескислороднойсреде канала  придаткаспермиивпадают в 

состояние, подобноеанабиозу, приобретаютуплотненную

липопротеиднуюоболочку и  отрицательный заряд,что предохраняет

их отдействия кислыхпродуктов и  от агглютинациив половых  

путяхсамки. В  придатке изменяютсятакже антигенныесвойства

поверхностиспермиев.  Оплодотворяющую способность  спермии

сохраняютв придатках семенника до 2 - 3 мес.

    Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой

оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при

эякуляции.

    Состав  спермы.Спермой называютжидкость, выделяемую

самцами при   половых актах. Она состоит из спермиев, секретов

придаткасеменника  исекретов придаточныхполовых желез  (рН

пермы6,5 -  6,9). Порция спермы, выделенная самцом  за однусадку,

называетсяэякулятом. Объемэякулята  иконцентрациявнем

спермиеву нормальных  самцов разных   видов различны . В пределах

вида они зависят от интенсивностииспользования производителя

(частоты садок), условий кормления и содержания.                                                                                                     

Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы

(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида

животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).

Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является

стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой

дляспермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев,

содержитэнзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит,

андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую

кислоту, фруктозу,лимонную  кислоту.Прикастрации  уровень двух

последних компонентовпадает.   

    Секреты  придаточныхжелезвыделяются  впросветканала  в

моментэякуляции,  чтоспособствуетсмешиванию  спермыс семенной

плазмой вуретре  исообщаетпервичный  стимулподвижности

спермиям.У свиней  желатиновая фракциясеменной жидкости

(секрет луковичныхжелез) может образовывать пробку, препятствую-

щую вытеканию спермы из половых   путей самки. У грызунов пробку об-

разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета

придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового

покоя.   Присовокуплении сперма   вво   дится вполовые путисамки

эякуляторнымисокращениями   половыхпутей самца. Она попадает

либо во влагалище,либо в  матку.                

Влагалищный тип осеменения     имеют кролики, крупный рогатый

скот, овцы, козы, маточный тип осеменения(спермапопадает  прямо в

матку или проталкиваетсячерез канал шейки) - свиньи,лошади, соба-

ки, грызуны.                                       

                                   ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК    

        К половым органам самок относят жеиские гонады-  яичники,

яйцеводы,матку, влагалищеи наружные  половые органы .            

Развитиеи  созреваниеженскихгамет   -яйцеклеток   -  происходт

вяичниках.  Этопарныеорганы овальнойформы, подвешенныев

брюшной полостина  связкеподпоясничными  позвонками.По

размерамяичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса

каждого16 -  20 г).

У свиней яичники бугристые, укоровы, овцы  и кобылыотносительно

гладкие. У всех домашних животных(кроме лошадей)яичник не  имеет

серозной оболочки.  

   Снаружи  яичникпокрытодним  слоемкубическихклеток  -

зачатковым эпителием.Этот  эпителийещеу  зародыша впячивается

внутрь яичника, образуя   множественные   первичные   фолликулыс  

первичнымияйцевыми клетками -оогониями. Слойяичника с 

расположенными внем фолликулами называется корковымслоем.

Мозговоевещество яичникаобразовано соединительной тканью,в

которойлроходят нервыи кровеносные  сосуды.    

   Каждый   фолликул   содержит   яйцеклетку,   окруженную

фолликулярным эпителием.   У   примордиальных   фолликулов   (наиболее

многочисленных, раслоложенныхнапериферии  корковоговещества)

эпителий однослойный, увторичных  -двух- итрехслойный, у

третичных (пузырьков)- многослойный.                                                                

   Оогенез.Процесс  образованияяйцеклеток-  оогенез-  существенно

отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических

аспектов. Оогенезвключает три  стадии: размножение,рост и

созревание.В стадию  размножения, происходящуюв утробныйпериод

развития,многократно  увеличиваетсячислодиплоидиых  половых

клеток- оогоний. К моменту рождения в яичниках самоксодержатся

всеоогонии, из которых впоследствии будут развиватьсяяйиеклетки.

Общеечисло оогониев водном  яичникесоставляет:у коров  - около

140 тыс.,у свиней  - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас

не пополняется.    В  стадиюроста,в  концеэмбриональногоразвития

животного,половая клеткаутрачивает  способностьделитьсяи

превращатьсяв ооцит  1 порядка, окруженный слоем мелких

фолликулярных клеток.     

    Различают  фазымедленногои  быстрогоростаооцитов.  Фаза

медленного ростаможет  продолжатьсяголами,она происходит

только засчет процессов ассимиляции,   совершающихся   в  ооците.  

Впериод,   предшествующийполовомусозреванию,  размерфолликулов

возрастаетза  счетувеличения размеровооцита,  образования

прозрачнойоболочки,  увеличения числаи размеров фолликулярных

клеток.

    Фаза   быстрого   роста,   связанная   с   половым   созреванием 

животных, происходитпри  активномучастиифолликулярных 

клеток;в   яичникеобразуютсявторичные,  азатеми  третичные

фолликулы.Эти процессы  идут под влиянием возрастающей секреции

ФСГ.                  

    Фолликулы   на   разных   стадиях   развития   можнообнаружить   в

обоих яичникахна  протяжениивсейрепродуктивнойжизни  самки.  

Однакополной зрелостив  период   размноженияживотного  

достигаютлишь   некоторыеиз них, например, у коровы не более 300 за

всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 накаждыйполовой  цикл.

Остальные   фолликулы  дегенерируют   ипретерпевают  атрезию,их

клеткимогут   дифференцироватьсяв   стромальные.  Факторы,

вызывающиеатрезию,  невполне   изучены.  Можно   предположить,

что атретические   фолликулы   лишены   рецепторов   для  

гонадотропныхгормоновили для эстрадиола.                

    В   массе   фолликулярных   клеток   развивающегося   фолликула

образуется полость,которая  постепенноувеличиваетсяи

заполняется   жидкостью,  содержащейэстрогены.   Стенки  фолликула

растягиваются,и   онприобретает видпузырька.  Зрелыйфолликул

(граафовпузырек)  состоит   изнескольких слоев клеток, окружающих

ооцит,который находится внутри заполненной жидкостью полости.

Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и

окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула -

наружного и внутреннего    базальной мембраной .Кровеносных сосудов в

базальноймембране нет, oоцит и гранулезныеклетки получают

питательные вещества и кислород путем диффузиии активного

транспорта.

Зрелые фолликулы выпячиваются   на поверхность яичника, занимая

значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи,

в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов;

яичники в этот момент напоминаютвиноградные грозди. У коров

зрелогофолликула  составляетвсреднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у

овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и

оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество

приплода.            

    Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает

первое деление мейоза и превращается в ооцит11 порядка,несущий

половинный наборхромосом.  Одновременнообразуется первое

редукционное тельце.         

Во  время   овуляции(разрыва   стенкифолликула)   ооцит  попадает  

вворонку  яйцеводаипродвигается  поегопросвету.  Третьястадия

овогенеза - стадиясозревания  -происходитужевяйцеводе.  Когдав

яйцеклеткуначинает   проникатьспермий,   ооцит  11   порядка

подвергается   второму  делению мейоза   -   митотическому.   В  

результате   образуется    зрелая   яйцеклетка, способная   к  

оплодотворению,   и   второе   редукционноетельце.   Последнее вместе

спервым  редукционнымтельцем(разделившимся   на  2   клетки)деге-

нерирует.                                                                       

    Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-

ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.    

    Таким  образом,врезультате  циклаоогенезаиз  одногоооцита

1 порядка образуетсяодна   зрелаяяйцеклетка,   вто   время  как   при

сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых

спермия.                       

    Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в

течение полового цикла созревает и овулируетодин илинесколько

граафовыхфолликулов, а также образуетсяодин или  несколько

ооцитов1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклыповторяются, у

половозрелых животныхв  яичникеобнаруживаютфолликулы, 

находящиесяна   разныхстадиях   развития.       

                            Лактация-  этообразованиеи  накопление молокав

молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и

доении.         

   Наличие   молочных   желез    -   характерный    признак  

млекопитающих. Молокоявляется  необходимымиединственным 

источником   питания  новорожденныхживотных.Вместе  стемэто

ценнейшийпродукт  питаниядля человека,содержащий  почти

полныйнабор  веществ, необходимыхдля норального роста и развития.

Продолжительность   лактации,  или   лактационныйпериод,-   это

период времени, в течение которого животное лактирует, то есть

продуцирует молоко. Удиких  животныхпродолжительность

лактации   ограничиваетсяподсосным периодом и варьирует в больших

пределах -от 10 - 20  дн. умелких грызунов до 25 мес укашалотов. У

продуктивных животныхлактация определяется не только

потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.

   Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн.в году,у

свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобылпри

пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн.

   Путем  длительнойселекциичеловек  вывелпороды   животных, 

особенно крупногорогатого  скота,продуктивностькоторых 

превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и

более.                           

Молочные железы по эмбриональному развитию являются

производнымикожного  покрова.Эволюционноони,  видимо,развились

изнеспециализированных   кожных  желез   предковмлекопитающих,

хотянекоторые  авторысчитаютмолочные железы  

видоизмененнымитрубчатыми потовыми железами.               

Лактогенез - это наступление секреции молока взаключительный

периодбеременности  иее развитиев первые  дни после отела.

Лактопоэз-  процессобразованиямолока  в   ходеустановившейся

лактации.

      Механизм  участиягормоновв  индукцииобильной секреции

молозива в концебеременности  ив предродовойпериод изучен 

недостаточно. По-видимому,ключевымфактором  являетсяснижение

вкрови самки  уровня прогестерона,которыйблокирует  активность

пролактина иплацентарного лактогена, а следовательно, является

ингибитором лактогенеза .       

      В  этотпериодплацента  обычносекретируетвозрастающие

количества эстрогенов,одна  изфункцийкоторых  -стимуляция

секрецииаденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных),

соматотропина.                     

      В  результатеусиливаетсявыработка  и повышаетсяактивность

пролактина-  главногофактора,индуцирующего  лактогенезу всех

видов животных,   включая   жвачных.   Механизмы,   поддерживающие

и   контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены

неплохо.                     

      Экспериментыс  денервациейвыменипоказали,  чтоэфферентные

нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров

(В. Петерсен,Д.  Линзелл,Г. Б.Тверской). Молочнаяжелеза,

пересаженнаяна шею козы, сохраняет способность выделять молоко.

Чтокасается  афферентныхнервов(они  представлены

чувствительными соматическимии отчастисимпатическими

волокнами),то импульсацияс них, особенно в предрадовой периодили

вовремя раздоя,  влияет напроцесс молокообразования   у   жвачных 

через   активацию  гипоталамо-аденогипофизарной  системыи

выделенияпролактина.  Впериодустановившейсялактации

афферентные  влияниясвымени  вЦНСне  играют непосредственной

роли в регуляциисекреторного  процесса.Приполной  денервации

выменипродуктивность   коров   сохраняется   науровне  

ложно-оперированныхживотных, еслирегулярно  опорожнять

альвеолярныйотдел  вымениокситоцином.Прекращение 

периодическогоопорожнения  альвеолярногоотделау  оперированых

животныхрезко  затормаживаетсекрецию.Это  означает,что

уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными

влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У

моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных

стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции

(через пролактин).                                    

    Генетическийпотенциал  молочнойпродуктивностиживотных  

определяетсяколичеством  дифференцированныхклетокмолочной 

железы,а  также-доступностью и характером использования

субстратов для синтеза молока.      

Оба фактора реализуются при участии гормонов.                               

        По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных

потребностяхдля  поддержанийлактопоэза. Так,у кроликов 

установившуюсялактацию можно поддерживать лишь одним гормоном

аденогипофиза -пролактином,  у крыс,мышей, морскихсвинок, собак  -

двумя(пролактином  и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами

(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .    

Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,

ау  жвачныхживотных-  соматотропин.Введениевеществ, 

действующих   на  дофаминовыерецепторыи высвобождение

пролактина изаденогипофиза,подавляет лактопоэз у нежвачных

животных и не оказывает влияния нажвачных, хотя уровень

пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается

концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных

коров, а также в крови животных мясных и молочных пород.

    При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает

секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона

онавосстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных

жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .

   Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени

оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и

возможно,полиамины   -спермин   и  спермидин   (В.И.   Георгиевский,

И.К.  Медведев).

Соматотропин  можетоказыватьпрямой эффект  наальвеолярный

эпителийвымени  (чтоподтверждаетсяопытами  с тканевой

культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового,

углеводного, липидногообмена. При  этом вкрови возрастает

концентрацияпредшественников   составных   частеймолока   -

глюкозы,   кетоновых  тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов,

аминокислот.                         

    Пролактин   унежвачных   животных  также   непосредственно

воздействует наэпителиальные  клетки молочнойжелезы, где

находятся связывающиеего  рецепторы.Сутьвоздействия 

заключаетсяв  стимуляциитрансляцииРНК,  сопряженной   с  

предшествующим   ускорением   процесса   транскрипции   под влиянием

инсулина икортизола. Пролактинспецифически стимулируетсинтез

белков,в том  числе казеина,лактоальбумина, атакже липидови угле-

водов молока.    

    Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза

оказываютвлияние на лактацию через контролируемые ими

эндокринные органы -надпочечники и щитовидную железу.

   Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет

к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или

подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев

(на 50 - 75 %),падение жирности молока, изменение химического

состава жира.                

    Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс

молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и

непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение

транскрипции мРНК).                                                                         

       Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование

предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата),

а также способствует поглощению этих предшественников молочной

железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием

тироксина обусловленоусилением его образования в рубце и всасыванием

в кровь.      

   У  коровмолочногонаправления  продуктивностиуровень   секреции

тироксинапримерно  вдвоевыше,чемукоров  мясногонаправления.

Вжаркую погоду  секрециятироксинау молочных  коров снижается,

что можетбыть основной из причин падения продуктивности и

жирности молока.                     

    Гормон   поджелудочной   железы   инсулин   также    является  

необходимым компонентомгормонального  комплекса,индуцирующего

лактогенез   и  косвенно   поддерживающего   установившийся  

лактопоэз.    Нарушение секреции   инсулина аллоксаном вызывает резкое

падение образования молока.                

    Участие инсулина влактогенезе связанос его  влиянием (совместно

с кортизолом)на  процессытранскрипции РНКи синтез  белка в

эпителии альвеол. Вовремя  лактацииинсулинв  оптимальных дозах

влияет напоглощение глюкозымолочными  железами,атакже

участвуетв   перераспределении  «предшественников»молокамежду

выменеми  лериферическимитканями.Его  уровеньнаиболеенизок  в

кровивначале  лактацииивозрастает  ксухостойномупериоду.

   Такаядинамика  инсулинаповышаетдоступность  продуктов

перевариваниякорма(глюкозы,  жирныхкислот,аминокислот)  для

лактирующеймолочнойжелезы.