Первые выходцы на сушу — сосудистые растения — Риниофиты

Высшие растения. Отдел Риниофиты. Отдел Псилофиты План:1. Общая характеристика сосудистых растений.2. Отдел Риниофиты - систематика, особенности строения.3. Отдел Псилофиты - систематика, особенности строения.1 Литература:1. Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А.Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.2. Тимонин, А.К. Ботаника: в 4 т. Т. 3. Высшие растения : учебник для студ. высш. учеб. заведений / А.К. Тимонин. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 352 с.3. Еленевский, А.Г., Соловьева, М.П., Тихомиров, В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. учеб. пед. учеб. Завед. / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров. – М.: Издательский центр «Академия», 2000 и 2004 г. – 432 с. 2 3 4Общая характеристика.Объединяют наиболее специализированные формы автотрофных организмов.Насчитывают не менее 250 000 ныне существующих видов и около 50 000 ископаемых видов (очевидно, их было много больше). Высшие растения
5В настоящее время и на протяжении многих геологических эпох они играли и играют ведущую роль в сложении растительного покрова суши нашей планеты и в круговороте веществ биосферы.Значение высших растений в биосфере 6Морфологическое расчленение вегетативного тела высших растений: основные органыИх тело обычно расчленено на корень, стебель и лист, поэтому высшие растения нередко называют побеговыми, или листостебельными (Cormophyta).В отличие от водорослей они хорошо приспособлены к жизни в воздушно-наземной среде. 7Основу клеточной стенки составляют полисахариды: целлюлоза и пектиновые вещества.Пигменты высших растений: хлорофилл a (основной), хлорофилл b (дополнительный) и каротины. Основной запасной продукт – крахмал (образуется на лейкопластах).Биохимические свойства высших растений 8Способы размножения:1. Вегетативное (фрагментами)2. Бесполое (спорами). Споры без жгутиков 3. Половое (гаметами). Половой процесс – оогамия. Мужские гаметы имеют жгутики (сперматозоиды), либо не имеют их (спермии). 91. Моховидные (Bryophyta) 1000 родов: 22000 видов 2. Риниофиты (Rhyniophyta) 30: 90 3. Зостерофилловые (Zosterophyllophyta) 1: 1 4. Плауновидные (Lycopodiophyta) 6: 1000 5. Псилотовидные (Psilotophyta) 2: 12 6. Хвощевидные (Equisetophyta) 1: 25 7. Папоротниковидные (Pteridophyta) 300: 10000 8. Голосеменные (Gymnospermae) 68: 700 9. Покрытосеменные (Angiospermae) 13000: 220000Отделы высших растенийспоровыесеменныесосудистые 10Зигота у них в отличие от водорослей дает начало многоклеточному зародышу, который затем развивается в спорофит. На этом основании высшие растения нередко называют зародышевыми (Embryophyta).Для высших растений характерно закономерное чередование полового и бесполого поколений – гаметофита и спорофита.Циклы воспроизведения (1) 11Циклы воспроизведения (2) 12В жизненном цикле большинства высших растений, исключая моховидные, преобладает диплоидный спорофит, в органах которого имеются сосуды и/или трахеиды, поэтому их нередко называют еще и сосудистыми растениями (Tracheophyta).У моховидных в жизненном цикле преобладает гаплоидный гаметофит, в органах которого нет ни сосудов, ни трахеид.Циклы воспроизведения (3) 13У высших споровых растений процессы образования спор (спорогенез) и образования гамет (гаметогенез) разобщены во времени и пространстве. Спорофиты, образующие споры, и гаметофиты, производящие гаметы, являются самостоятельными организмами, ведущими раздельное существование.Циклы воспроизведения (4) Сосу́дистые ра́стения (лат. Tracheophyta, Plantae Vasculares, Tracheobionta) — подцарство растений, ткани которых пронизаны сосудисто-волокнистыми пучками. К этой группе относятся все высшие растения за исключением мохообразных. 14 15Остальные растения, не заключающие в себе сосудистых пучков, называются клеточными (лат. Plantae Cellulares). Это деление предложено Огюстеном Пирамом Декандолем в 1813 году. К сосудистым растениям относятся как высшие споровые (Псилотовидные, Папоротниковидные, Плауновидные, Ужовниковидные и Хвощевидные), так и все семенные растения. Сосудистые растения, растения, в органах которых имеются сосуды или трахеиды, проводящие воду и растворённые в ней минеральные соли, и ситовидные трубки, проводящие органические вещества. К Сосудистым растениям относят псилотовые, плауновидные, хвощевидные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные, т. е. все высшие растения, за исключением мхов, у которых общая редукция спорофита выразилась также и в исчезновении типичной для высших растений проводящей системы. 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30Отдел Риниофиты (Rhyniophyta) Вымерший отдел высших растений. Впервые остатки риниофитов были найдены в 1859 году канадским геологом Джеймсом Досоном в девонских отложениях на острове Гаспе в Канаде. Риниофиты характеризовались примитивностью строения, верхушечным расположением спорангиев, дихотомическим или псевдомоноподиальным ветвлением спорофита, отсутствием корней и листьев и равноспоровостью. 31CooksoniaZosterophyllumRhyniaProtolepidodendron(на переднем плане)Psilophytonранний девонначало среднего девона 32Воздушная среда отличается от водной значительно большей концентрацией кислорода. Почвенная среда характеризуется иными условиями минерального питания и водоснабжения.Началась выработка специальных приспособлений для водоснабжения (1) и транспорта питательных веществ (2). Развитие проводящих тканей.ВЫХОД НА СУШУ (1) 33Переход предков высших растений из водной среды в комбинированную почвенно-воздушную предполагает также выработку приспособлений для защиты от высыхания (3) и обеспечения полового процесса (4).Это определило возрастание различий спорофита и гаметофита, появление многоклеточных половых органов, защищенных слоем стерильных клеток, развитие у спорофита специализированных тканей и органов.ВЫХОД НА СУШУ (2) 34Первые растения суши были невелики по размерам и, скорее всего, внешне напоминали современные мхи.Последующая активная дифференциация привела к поразительному разнообразию самых различных форм высших растений.ВЫХОД НА СУШУ (3) 35Предок водорослеподобныйНепосредственно от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало всем прочим наземным растениям.2) Независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.ДВЕ ВЕРСИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВЫСШИХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ 36Проводящая система была представлена протостелой. Ксилема центрархная. Утолщение трахеид было лестничным, спиральным или кольчатым. Механические ткани отсутствовали. Имелись просто устроенные устьица. Спорангии были толстостенные, разные по форме. В спорангиях развивались многочисленные споры. 37 38CooksoniaRhyniaZosterophyllumPsilophytonProtolepidodendronранний девонначало среднего девона(на переднем плане)4
Произрастали риниофиты во влажных, часто заболоченных местах, образуя заросли. Риниофиты стали предками других низкоорганизованных ныне живущих групп высших растений - моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных. Происхождение не ясно. Считаются предками других высших растений. Выход риниофитов на сушу – одно из важнейших событий в эволюции биосферы.39 Отдел Риниофиты , или Прапапоротникообразные (Rhyniophyta, или Propteridophyta) Отдел объединяет первые достоверные ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам (появились не менее 420 млн. лет назад и вымерли около 380 млн. лет назад). Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений. У них еще не было типичных для высших растений облиственных побегов и корней. 40 41Тело Риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся, спорангии располагались на верхушках побегов, характерны очень примитивное анатомическое строение и равноспоровость. Проводящая система была слаборазвита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы (центрархная). Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или, реже, лестничным (у псилофита) утолщением. Механические ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица.Zosterophyllum 42спорангийтеломмезомпроводящий пучокризомоидризоиды (волоскиСхема строения тела первичного высшего растения (по Циммерманну) 43Расчленение спорофита происходило одновременно у обоих полюсов растений. На нижнем полюсе (в грунте) возникли корневищеподобные веточки – ризомоиды и волосковидные ризоиды.Ризомоид представлял собой первичный элементарный орган и был прототипом корня, а ризоиды – прототипом корневых волосков.ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПЕРВЫХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ 44 45РИНИЯ. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ТЕЛОМАэпидермапротостелаустьице кора 46Единственный слой поверхностных клеток – эпидерма – окружал ассимиляционную ткань коры, а центр оси состоял из сплошного тяжа ксилемы, окруженного двумя слоями клеток, возможно, флоэмных. По-видимому, первыми развивались клетки ксилемы в центральной части тяжа, а последними – на его периферии . 47ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ТЕЛА ПЕРВИЧНЫХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙперевершиниваниеПеревершинивание происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В итоге формировались главная ось и система боковых осей. Это явилось предпосылкой для возникновения крупных форм наземных растений. 48ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫПРЕОБРАЗОВАНИЙ ТЕЛАПЕРВИЧНЫХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙпланация (от лат. planum – плоский)Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных и предковых голосеменных. 49СРАСТАНИЕ ТЕЛОМОВСрастание теломов как конечный результат эволюционных преобразований мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях.Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. 50СРАСТАНИЕ (ИНТЕГРАЦИЯ) ТЕЛОМОВСрастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у Астероксилона). 51ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ТЕЛА ПЕРВИЧНЫХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙредукция Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвящихся теломов, которые подверглись редукции. 52ОТДЕЛ РИНИОФИТОВОколо 30 родов и 80–90 видов.Класс Риниевые (Rhyniopsida) Порядок 1. Риниевые (Rhyniales)Риния (Rhynia)Куксония (Cooksonia)Хорнеофитон (Horneophyton)Порядок 2. Псилофитовые (Psilophytales)Тримерофитон (Trimerophyton) Первые поселенцы суши - представители отдела риниофитов (псилофиты) вымерли в конце силурийского периода, более 415 млн лет назад. Виды риниофитов - влаголюбивые растения, произрастали на заболоченных почвах. Это были невысокие растения, до 50 см в высоту с диаметром стебля 5 мм. Надземные талломы заканчивались спорангиями, от корневищеобразных ризомоидов отходили ризоиды. 53РИНИЯ БОЛЬШАЯ(Rhynia major)спорангий 54У представителей отдела зостерофилловых в отличие от риниевых спорангии имели боковое расположение. Это были небольшие дихотомически ветвящиеся растения, похожие на первичные плауновидные растения. Есть все основания полагать, что первые высшие растения обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных морских бассейнов, а также в прибрежном мелководье. 55Zosterophyllum rhenanum 56Наиболее ранние Риниофиты датируются нижнесилурийским периодом, из верхнего силура известен род Cooksonia. Ее тонкие безлистные надземные стебли достигали в длину 6,5 см; спорангии были шаровидными. Хотя о нижних частях этих растений ничего не известно, вполне вероятно, что куксония имела корневище, т.е. подземный стебель, от которого отходили надземные ветви. В мацерированных кусочках осей обнаружены трахеиды. Куксония вымерла к раннему девону, около 390 млн лет назад. Наиболее известный представитель Риниофитов – риния (Rhynia), вероятно, болотное растение , безлистные, дихотомически ветвящиеся стебли которого отходили от корневища с пучками водопоглощающих ризоидов . Надземные стебли ринии длиной 20-50 см и толщиной 3-6 мм были покрыты кутикулой, имели устьица и служили фотосинтезирующими органами. По внутренней структуре риния напоминала современные сосудистые растения. 57Rhynia 58 Первое описание Риниофитов было сделано в 1859 г. канадским геологом Джеймсом Даусоном на полуострове Гаспе в Канаде – Psilophyton princes «голорос первичный». В 1912 г. близ деревни Райни в Шотландии врач У. Макки обнаружил в окаменелых породах растительные остатки, хорошо сохранившиеся, и передал выдающемуся палеоботанику того времени Р. Кидстону, который совместно с проф. У. Лангом приступил к изучению ископаемой флоры. С 1917 по 1921 г. ими было опубликовано 5 работ, было описано несколько новых родов: риния (Rhynia), хорнеофитон (Horneophyton) и другие, они установили новый порядок – Псилофитовые. Рис. Риния 1 – реконструкция растения; 2 – разрез через спорангий; 3 – тетрады спор; 4 – анатомическое строение стебля; 5 – фрагмент эпидермы с устьицем; с – спорангий; рм – ризомоид; р – ризоид; эп – эпидерма; к – кора; пс – протостела.59 Риниофиты60 61разрезчерезспорангийтетрадыспорфрагмент эпидермы с устьицем РИНИЯ БОЛЬШАЯ Классификация риниофитов еще недостаточно разработана. Построение системы древнейших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ведущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и другой причиной, не зависящей от состояния наших знаний. Более того, чем больше мы узнаем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений — моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. 62 Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», промежуточных форм между риниофитами и другими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение четкой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными отделами высших растений — с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, принимается разное количество таксонов риниофитов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела.63 64ОТДЕЛ РИНИОФИТЫСпорангии верхушечные,расположены по одному на концах теломовразличияКсилема эндархная — формируется от центра к периферии ОТДЕЛ ЗОСТЕРОФИЛЛОФИТЫСпорангии боковые,собраны в группыКсилема экзархная — формируется от периферии к центру Отдел Псилотовидные – Psilotophyta Среди ныне живущих высших растений этот маленький отдел занимает обособленное положение. Он включает класс Psilotopsida, порядок – Psilotales, семейство – Psilotaceae. 2 рода – Tmesipteris (10 видов), Psilotum (2 вида). Растения произрастают на стволах древовидных папоротников, саговниковых или пальм, у основания деревьев, в трещинах скал. Они лишены корней. 65 66Их подземные органы – более или менее дихотомически разветвленные, довольно длинные (до 1 мм и более) корневищноподобные образования – лишены каких-либо чешуй, покрыты ризоидами. Выходя на дневную поверхность, концы ветвей ризомоида развиваются в новые надземные стебли, чем достигается вегетативное размножение. Поверхность ризомоида и ризоидов покрыты кутикулой. В клетках наружной коры часто содержатся гифы гриба. Отдел Псилотовидные - Psilotophyta Псилотовидные представлены одним классом Psilotopsida, порядком Psilotales, семейством Psilotaceae, в которое входят два рода: псилот (Psilotum) с двумя видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с десятью видами. Псилотовидные - представители влажных тропических и некоторых субтропических областей земного шара. 67 68Псилотовидные - травянистые многолетние растения, просто устроены и напоминают риниофиты. Псилот имеет дихотомически ветвящиеся побеги с плоским или трехгранным стеблем от 20 см до 1 м высотой, к почве прикрепляется дихотомически разветвленными ризоидами, что говорит об их древнем происхождении. Кроме того, растения не имеют типичных листьев. Псилофитовые ведут наземный или эпифитный образ жизни. Наземные растения имеют прямостоячий стебель, а у эпифитов стебель свисает вниз. Псилот - равноспоровое растение. Споры формируются в спорангиях на концах боковых ветвей. Из споры вырастает подземный довольно крупный обоеполый зеленый гаметофит; половые органы рассеяны на его поверхности. Оплодотворение многожгутиковыми сперматозоидами в присутствии воды. Тмезиптерис отличается от псилота более крупными листовыми придатками. 69Tmesipteris 70 Не меньший интерес представляет половое поколение псилотовых, характеризующихся рядом примитивных особенностей. Бурый гаметофит лишен хлорофилла и питается сапрофитным путем при посредстве симбиотических грибков. Нередко ведет подземный образ жизни. Гаметофиты радиально-симметричные, обычно неправильно однажды и дважды дихотомически разветвленные, очень похожи на куски ризомоида. Вся поверхность покрыта одноклеточными ризоидами. 71Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У псилотовых (Tmesipteris tannensis): а — первое деление зиготы, б и в — проэмбрио, г — закладка апикальных клеток, д — начало образования дихотомически разветвленного зародыша. 72Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. Антеридии шаровидные содержат спиральные и многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой, которая при созревании отпадает. Рис. Тмезиптерис 1 – ветвь растения; 2 – веточка с синангием; 3 – гаметофит.73 74Tmesipteris sp. Первые растения, вышедшие на сушу, - псилофиты риниофиты.75 Псилот голый (Psilotum nudum)76 Psilotum nudum (Псилот голый)77 Псилот голый78 79 Спорофит псилотовидных - эпифитное, реже наземное травянистое растение. Телом длиной 5 - 40 (до 100) см. Ветвление чаще верхушечное. Кора хорошо развита, выполняет функцию фотосинтеза. Устьичные аппараты примитивные. Листья мелкие, длиной 1 - 5 мм, шиловидные, плоские, без устьичных. аппаратов и жилок. Их можно рассматривать как выросты телома. Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, Питается сапрофитно при помощи грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение связано с водой. По сравнению с риниовидными псилотовидные стоят на более высокой ступени эволюции. Псилот голый. Верху - общий вид куста80 81 82 83 84Рис. Родословное дерево царства растений 85Общая характеристика высших растений 1.Ведущая роль в наземных экосистемах.2.Выработка приспособлений к обитанию в почвенно-воздушной среде (защита от высыхания, всасывание воды, транспирация, дифференциация тела на ткани – покровную, основную, ассимиляционную, проводящую). 3.Многоклеточные органы полового (антеридии, архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. 4.Дифференциация тела на корень и побег (лист и стебель). 5.Правильное чередование полового и бесполого поколений.6.Развитие из зиготы многоклеточного зародыша. 7.Девять отделов.