Презентация на тему История изучения клетки.

КЛЕТКА ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ.КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. Клетка — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов, обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Клетка - удивительный и загадочный мир, который существует в каждом организме, будь то растение или животное. Алоэ древовидноеAloл arborescense Амурский тигр (уссурийский или дальневосточный)Panthera tigris altaica Иногда организм представляет собой одну клетку, как, например, у бактерий, но чаще он состоит из миллионов клеток. Escherichia Coli Кожица лука Цитология, или биология клетки (от греч. сytos или kytos – клетка)– наука о закономерностях строения, развития и жизнедеятельности клеток. Компоненты клеток Клеточная стенка Основу поверхностного аппарата клеток (ПАК) составляет наружная клеточная мембрана, или плазмалемма. Кроме плазмалеммы в ПАК имеется надмембранный комплекс, а у эукариот - и субмембранный комплекс. Основными биохимическими компонентами плазмалеммы (от греч. плазма - образование и лемма - оболочка, корка) являются липиды и белки. Их количественное соотношение у большинства эукариот составляет 1:1, а у прокариот в плазмалемме преобладают белки. В наружной клеточной мембране обнаруживается небольшое количество углеводов и могут встречаться жироподобные соединения (у млекопитающих - холестерол, жирорастворимые витамины). В 1925 г. Е. Гортер и Ф. Грендел (Голландия) предположили, что основу мембраны составляет двойной слой липидов - билипидный слой. В 1935 г. Дж.Даниэли и Г.Даусон предложили первую пространственную модель организации мембран, получившую название "сэндвич", или "бутербродная " модель. По их мнению, основой мембраны является билипидный слой, а обе поверхности слоя покрыты сплошными слоями белков. Дальнейшее изучение клеточных мембран, включая плазмалемму, показало, что почти во всех случаях они имеют сходное строение. В 1972 г. С.Зингер и Г.Николсон (США) сформулировали представление о жидкостно-мозаичном строении клеточных мембран. Согласно этой модели, основу мембран составляет билипидный слой, но белки в нем расположены отдельными молекулами и комплексами, т.е. мозаично (от франц. mosaique - мозаика; изображение, составленное из отдельных кусков). В частности, молекулы интегральных (от лат. интегер - целый) белков могут пересекать билипидный слой, полуинткгральных - частично погружаться в него, а периферических (от греч. периферия - окружность) - располагаться на его поверхности (рис.). Современная молекулярная биология подтвердила справедливость жидкостно-мозаичной модели, хотя были обнаружены и другие варианты клеточных мембран. В частности, у архебактерий основу мембраны составляет монослой сложного по строению липида, а некоторые бактерии содержат в цитоплазме мембранные пузырьки, стенки которых представлены белковым монослоем. Надмембранный комплекс поверхностного аппарата клеток характеризуется многообразием строения. У прокариот надмембранный комплекс в большинстве случаев представлен клеточной стенкой различной толщины, основу которой составляет сложный гликопротеин муреин (у архебактерий - псевдомуреин). У целого ряда эубактерий наружная часть надмембранного комплекса состоит из еще одной мембраны с большим содержанием липополисахаридов.У эукариот универсальным компонентом надмембранного комплекса являются углеводы - компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмалеммы. Благодаря этому его исходно называли гликокаликсом (от греч. гликос - сладкий, углевод и лат. каллум - толстая кожа, оболочка). Кроме углеводов, в состав гликокаликса относят периферические белки над билипидным слоем. Более сложные варианты надмембранного комплекса встречаются у растений (клеточная стенка из целлюлозы), грибов и членистоногих (наружный покров из хитина). Субмембранный (от лат. суб - под) комплекс характерен только для эукариотических клеток. Он состоит из разнообразных белковых нитевидных структур: тонких фибрилл (от лат. фибрилла - волоконце, ниточка), микрофибрилл (от греч. микрос - малый), скелетных (от греч. скелетон - высушенное) фибрилл и микротрубочек. Они связаны друг с другом белками и формируют опорно-сократительный аппарат клетки. Субмембранный комплекс взаимодействует с белками плазмалеммы, которые, в свою очередь, связаны с надмембранным комплексом. В результате ПАК представляет собой структурно целостную систему. Это позволяет ему выполнять важные для клетки функции: изолирующую, транспортную, каталитическую, рецепторно-сигнальную и контактную. Аппарат Гольджи Аппарат Гольджи - мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году. 7 июля 1843, Кортено –21 января 1926, Павия Камилло Гольджи Строение Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окруженных мембранными пузырьками:Цис-отдел (ближний к ядру);Медиальный отдел;Транс-отдел (самый отдаленный от ядра).Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют "цистерной спасения", так как с ее помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эгдоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу - манназе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы - гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз)и трансфераза (осуществляет переброс химических групп). Функции Сегрегация белков на 3 потока: лизосомальный - гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов - манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не буду подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.Индуцируемая секреция - сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.Формирование слизистых секретов - гликозамингликанов (мукополисахаридов)Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном, гликолипидов.Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидовЧастичный протеолиз белков - иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин). Вакуоль (1) Ядрышко (2) Ядро (3) рибосома (маленькие точки) (4) везикула (5) шероховатый эндоплазматический ретикулум(6) Аппарат Гольджи (7) Цитоскелет (8) Гладкий эндоплазматический ретикулум (9) Митохондрия (10) Вакуоль (11) Цитоплазма (12) Лизосома (13) Центриоль и Центросома Вакуоль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети.Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт.В вакуолях содержатся органические кислоты, углеводы, дубильные вещества, неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), белки и др. Лизосома Лизосома — (от греч. λύσις — растворяю и sōma — тело) клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды — часть вакуома (эндомембранной системы клетки). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты. Функции лизосом переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клеткиавтолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.растворение внешних структур (см, например, остеокласты) Митохондрия Митохондрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — двумембранная гранулярная или нитевидная органелла толщиной около 0,5 мкм. Характерна для большинства эукариотических клеток как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Количество митохондрий в клетках различных организмов существенно отличается: так, одноклеточные зелёные водоросли (эвглена, хлорелла, политомелла) и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амёба Chaos chaos содержат 300000 и 500000 митохондрий соответственно; у кишечных анаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют. Пластиды Пластиды (от др.-греч. πλαστός — вылепленный) — органоиды эукариотических растений, прокариотов и некоторых фотосинтезирующих простейших (например, эвглены зеленой). Покрыты двойной мембраной и имеют в своём составе множество копий кольцевой ДНК. По окраске и выполняемой функции выделяют три основных типа пластид:Лейкопласты — неокрашенные пластиды, как правило выполняют запасающую функцию. В лейкопластах клубней картофеля накапливается крахмал. Лейкопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный, или оранжевый цвет. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков цветов, корнеплодов, созревших плодов.Хлоропласты — пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты — хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно, определяющих окраску хлоропласта) различен у представителей разных таксономических отделов. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру. Центриоль Цикл развития Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение S-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами (центрами организации микротрубочек) веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются (при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке). При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново. Центриоль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи. Строение Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности. Функции Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках высших растений и большинства грибов центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза. Центросома Центросома (др.-греч. σῶμα — тело), центросфера, центроплазма или клеточный центр — немембранный органоид, главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Впервые обнаружена в 1883 году Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой.[источник не указан 445 дней] В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток. Более одной центросомы в норме характерно для некоторых полиэнергидных простейших и для синцитиальных структур.У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по кругу, а также ряда структур, образованных центрином, ценексином и тектином. В интерфазе клеточного цикла центросомы ассоциированы с ядерной мембраной. В профазе митоза ядерная мембрана разрушается, центросома делится, и продукты ее деления (дочерние центросомы) мигрируют к полюсам делящегося ядра. Микротрубочки, растущие из дочерних центросом, крепятся другим концом к так называемым кинетохорам на центромерах хромосом, формируя веретено деления. По завершении деления в каждой из дочерних клеток оказывается только по одной центросоме.Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.У планарий и, возможно, других плоских червей нет центросом. Цитоплазма Цитоплазма (от греч. κύτος «клетка» и πλάσμα зд. «содержимое») — внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает в себя гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения.В состав цитоплазмы входят все виды органических и неорганических веществ. В ней присутствуют также нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества. Основное вещество цитоплазмы — вода.Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется циклозом. В ней протекают все процессы обмена веществ.Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако нормально функционирует цитоплазма только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма не может, так же как и ядро без цитоплазмы.Важнейшая роль цитоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур (компонентов) и обеспечении их химического взаимодействия. Эндоплазматический ретикулум внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев. Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии. Строение Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки. Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.Выделяют два вида ЭПР:гранулярный эндоплазматический ретикулум;агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке. Функции эндоплазматического ретикулума (1) Ядро клетки. (2) Поры ядерной мембраны. (3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум. (4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум. (5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума. (6) Макромолекулы (7) Транспортные везикулы. (8) Комплекс Гольджи. (9) Цис-Гольджи (10) Транс-Гольджи (11) Цистерны Гольджи При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть. Функции агранулярного эндоплазматического ретикулумаАгранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.Синтез гормоновК гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума. Накопление и преобразование углеводовУглеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.Нейтрализация ядовГладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта. Клеточное ядро Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация генетической информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Эволюционное значение клеточного ядра Основное функциональное отличие клеток эукариот от клеток прокариот заключается в пространственном разграничении процессов транскрипции (синтеза матричной РНК) и трансляции (синтеза белка рибосомой), что дает в распоряжение эукариотической клетки новые инструменты регуляции биосинтеза и контроля качества мРНК.В то время, как у прокариот мРНК начинает транслироваться еще до завершения ее синтеза РНК-полимеразой, мРНК эукариот претерпевает значительные модификации (так называемый процессинг), после чего экспортируется через ядерные поры в цитоплазму, и только после этого может вступить в трансляцию. Процессинг мРНК включает несколько элементов.Из предшественника мРНК (пре-мРНК) в ходе процесса, называемого сплайсингом вырезаются интроны — незначащие участки, а значащие участки — экзоны соединяются друг с другом. Причем экзоны одной и той же пре-мРНК могут быть соединены несколькими разными способами (альтернативный сплайсинг), так что один предшественник может превращаться в зрелые мРНК нескольких разных видов. Таким образом, один ген может кодировать сразу несколько белков.Кроме того, интрон-экзонная структура генома, практически невозможная у прокариот (так как рибосомы смогут транслировать незрелые мРНК), дает эукариотам определенную эволюционную мобильность. Учитывая протяженность интронных участков, рекомбинация между двумя генами зачастую сводится к обмену экзонами. Благодаря тому, что экзоны часто соответствуют функциональным доменам белка, участки получившегося в результате рекомбинации «гибрида», зачастую сохраняют свои функции. В то же время у прокариот рекомбинация между генами невозможна без разрыва в значащей части, что безусловно уменьшает шансы на то, что получившийся белок будет функционален. Модификациям подвергаются концы молекулы мРНК. К 5' -концу молекулы прикрепляется 7-метилгуанин (так называемый кэп). К 3'-концу нематрично присоединяются несколько десятков остатков аденина (полиаденирование).Процессинг мРНК тесно сопряжен с синтезом этих молекул и необходим для контроля качества. Непроцессированная или не полностью процессированная мРНК не сможет выйти из ядра в цитоплазму или будет нестабильна и быстро деградирует. У прокариот нет таких механизмов контроля качества, и из-за этого прокариотические мРНК имеют меньший срок жизни — нельзя допустить, чтобы неправильно синтезированная молекула мРНК, если такая появится, транслировалась в течение долгого времени. Ядрышко Ядрышки — участки хромосом, на которых происходит синтез рибосомных рибонуклеиновых кислот (рРНК), находятся внутри ядра клетки, и не имеют собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимы под световым и электронным микроскопом.Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом, на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, её созревание, сборка рибосомных субъединиц. В ядрышке локализуются белки́, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причём считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.Электронная микроскопия позволяет выделить в ядрышке два основных компонента: гранулярный (по периферии) — созревающие субъединицы рибосом и фибриллярный (в центре) — рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом. Так называемые фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субъединиц. История изучения клетки История изучения клетки неразрывно связана с развитием микроскопической техники и методов исследования. В тайну клеточного строения человек смог проникнуть только благодаря изобретению в конце XVI столетия микроскопа. Галилео Галилей15 февраля 1564, Пиза –8 января 1642, Арчетри Итальянский физик, механик, астроном, философ и математик, оказавший значительное влияние на науку своего времени. Он первым использовал телескоп для наблюдения небесных тел и сделал ряд выдающихся астрономических открытий. В 1609 – 1610 гг. работал над конструкцией первого микроскопа. Роберт Гук18 июля 1635, остров Уайт –3 марта 1703, Лондон Английский естествоиспытатель, учёный-энциклопедист. Гука можно смело назвать одним из отцов физики, в особенности экспериментальной, но и во многих других науках ему принадлежат зачастую одни из первых основополагающих работ и множество открытий. В 1665 г. Впервые описал строение коры пробкового дуба и стебля растений,ввел в науку термин «клетка». Марчелло Мальпиги Неемия Грю Описали микроструктуру некоторых органов растений: Марчелло Мальпиги10 марта 1628 –30 ноября 1694, Рим Итальянский биолог и врач.Один из основоположников микроскопической анатомии растений и животных, проводил исследования в области гистологии, эмбриологии и сравнительной анатомии.Член Лондонского королевского общества (с 1668). Неемия Грю26 сентября 1641, Атерстон (Великобритания)- 25 марта 1712, Лондон (Великобритания) Английский ботаник и врач, микроскопист, основоположник анатомии растений.Окончил Кембриджский университет, в 1671 получил степень доктора медицины в Лейденском университете. Член Лондонского королевского общества, с 1677 — его секретарь.  Нидерландский натуралист, конструктор микроскопов, основоположник научной микроскопии, член Лондонского королевского общества (с 1680 года), исследовавший с помощью своих микроскопов структуру различных форм живой материи. Антоний Ван Левенгук24 октября 1632, Делфт –26 августа 1723, Делфт Впервые открыл красные кровяные тельца, некоторых простейших животных, мужские половые клетки (1719 г.) Не осталась в стороне от научного прогресса и Россия.В 1693 г. во время пребывания Петра I в Дельфе А.Левенгук продемонстрировал ему, как движется кровь в плавнике рыбы. Эти демонстрации произвели на Петра I такое большое впечатление , что вернувшись в Россию, он создал мастерскую оптических приборов. В 1725 году организована Петербургская академия наук.Талантливые мастера И.Е. Беляев, И.Кулибин изготавливали микроскопы, в конструировании которых принимали участие академики Л.Эйлер, Ф. Эпинус. Роберт Броун21 декабря 1773, Монтроз, Шотландия –10 июня 1858, Лондон, Англия Британский (шотландский) ботаник конца XVIII — первой половины XIX века, морфолог и систематик растений, первооткрыватель «броуновского движения». В 1831 г. Р.Броун открыл в клеточном соке - ядро – важнейшую составную часть клетки. Горянинов Павел Федорович1796, Могилёв –21 октября 1865, Петербург Русский естествоиспытатель, преимущественно ботаник. Окончил медико-хирургическую академию (1820) и преподавал там же (с 1825). Доктор медицины (1824), профессор (1832); один из русских учёных-эволюционистов. В 1834 г. отметил в своих исследованиях, что все животные и растения состоят из соединенных между собой клеток. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ Теодор Шванн7 декабря 1810, Нёйс, Франция –14 января 1882, Кёльн, Германия Немецкий цитолог, гистолог и физиолог, автор клеточной теории.В 1833 году закончил медицинский факультет (Боннский университет).В 1834—1839 годах работал у Иоганна Мюллера в анатомическом музее берлинского университета.С 1839 года — профессор Лувенского университета (Бельгия).В 1848—1880 годах — профессор Льежского университета (Бельгия). В 1839 г. Теодор Шванн издал в Берлине книгу «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений.», в которой он сформулировал клеточную теорию. Маттиас Якоб Шлейден5 апреля 1804, Гамбург –23 июня 1881, Франкфурт-на-Майне Немецкий биолог (ботаник) и общественный деятель.Основные труды:Grundzьge der wissenschaftlichen Botanik, 4 Aufl., Lpz., 1861 При создании клеточной теории Т. Шванн исходил из открытия М. Шлейдена в 1838 г. клеточного строения растений и гомологичности происхождения клеток. Рудольф Людвиг Карл Вирхов13 октября 1821, Свидвин, Померания –5 сентября 1902, Берлин Немецкий учёный и политический деятель второй половины XIX столетия, врач, патологоанатом, гистолог, физиолог, один из основоположников клеточной теории в биологии и медицине, основоположник теории клеточной патологии в медицине; был известен также как археолог, антрополог и палеонтолог. Из отдельных сочинений Вирхова помимо специальных работ и небольших брошюр особенно известны: «Gesammelte Abhandlungen zur wissenschaftl. Medicin» (1856);«Untersuchungen ьber die Entwicklung des Schдdelgrundes» (1857);«Die Cellularpathologie in ihrer Begrьndung auf physiol. und pathol. Gewebslehre» (1858) [1];«Die krankhaften Geschwьlste» (1863—1867) [2];«Vier Reden ьber Leben und Kranksein» (1862);«Lehre von den Trichinen» (1865);«Ueber einige Merkmale niederer Menschenrassen» (1875);«Grдberfeld von Koban im Lande der Osse ten» (Берлин, 1883);«Gesammelte Abhandl. aus dem Gebiete der цffentl. Medicin und der Seuchenlehre» (1879). В 1858 году доказал, что клетки возникают из клеток путем размножения, что дополнило клеточную теорию. Основные положения клеточной теории 1. Клетка является основной структурой и функциональной единицей жизни. Все организмы состоят из клеток, жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток. Стволовая клетка Кожица лука 2. Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям. 3. Все новые клетки образуются при делении исходных клеток. Хромосомы клетки человека непосредственно перед делением ядра (увеличение в 950 раз). Хорошо заметно, что пары хромосом всё ещё связаны между собой центромерами Основной метод изучения клетки Использование микроскопа светового или электронного. Сегодня используют следующие методы изучения клеток: дифференциальное центрифугирование; рентгеноструктурный анализ;цито - и гистохимия. Дифференциальное центрифугирование Интересные данные получили советские исследователи, изучая физико-химические свойства не адаптированного в пассажах изолята на легких рыжих полевок, отловленных в природных очагах Башкирии. Исходный материал-10% суспензия легких рыжих полевок (титр антигена вируса ГЛПС в ЭЛИСА составлял 1:512-1024)-был фракционирован на колонке с 6% агарозой А5 (Bio Rod). Были получены два пика антигенной активности- высокой молекулярной массы с низкой антигенной активностью (по-видимому, интактные вирионы) и низкомолекулярной массы с высокой антигенной активностью-растворимый антиген. Молекулярная масса I пика-1,5-10е, II пика-5,5• 10е-6,0* 105 в недена-турирующих условиях. Дифференциальное центрифугирование в градиенте плотности сахарозы позволило определить константу седиментации вируса ГЛПС, равную 350-450S. Плавучая плотность при равновесном центрифугировании в градиенте плотности сахарозы составляла 1,14-1,15 г/мл, хлорида цезия-1,24-1,27 г/мл. Метод негативного контрастирования при электронной микроскопии позволил видеть единичные вирусные частицы округлой формы диаметром 90- 100 нм. В денатурирующих условиях антигенный материал при равновесном центрифугировании в градиенте плотности хлорида цезия собирали в зоне 1,31 -1,33 г/мл. Обработка материала РНК-азой с последующим равновесным центрифугированием дала возможность разделить РНП вируса на четыре зоны с константами седиментации 80S(L), 50S (М), 25S (S) и 5S (Р). Авторы считают, что выделили три сегмента РНП и чистый нуклеопротеин (5S). Совокупность всех полученных данных-наличие растворимого белка, константа седиментации вириона, величина, плавучая плотность в градиенте плотности сахарозы и хлорида цезия, определение трех сегментов РНК-все эти признаки позволили авторам отнести возбудитель ГЛПС к семейству буньявирусов. Рентгеноструктурный анализ один из дифракционных методов исследования структуры вещества. В основе данного метода лежит явление дифракции рентгеновских лучей на трехмерной кристаллической решётке.Явление дифракции рентгеновских лучей на кристаллах открыл Лауэ, теоретическое обоснование явлению дали Вульф и Брэгг (условие Вульфа-Брэгга). Как метод, рентгеноструктурный анализ разработан Дебаем и Шеррером.Метод позволяет определять атомную структуру вещества, включающую в себя пространственную группу элементарной ячейки, её размеры и форму, а также определить группу симметрии кристалла. Рентгеноструктурный анализ и по сей день является самым распространенным методом определения структуры вещества в силу его простоты и относительной дешевизны.Разновидности метода:Метод Лауэ применяется для монокристаллов. Образец облучается пучком с непрерывным спектром, взаимная ориентация пучка и кристалла не меняется. Угловое распределение дифрагированного излучения имеет вид отдельных дифракционных пятен (лауэграмма).Рентгенгониометрия.Метод Дебая-Шеррера используется для исследования поликристаллов и их смесей. Хаотическая ориентация кристаллов в образце относительно падающего монохроматического пучка превращает дифрагированные пучки в семейство коаксиальных конусов с падающим пучком на оси. Их изображение на фотоплёнке (дебаеграмма) имеет вид концентрических колец, расположение и интенсивность которых позволяет судить о составе исследуемого вещества. Гистохимические методы исследования методы идентификации химических веществ в гистологических срезах. Составной частью Г. м. и. являются цитохимические методы, выявляющие химические вещества в клетках приготовленных мазков и отпечатков. В основе Г. м. и. лежит соединение принципов и методов химического анализа с принципами и методами морфологического изучения клеток и тканей, используемыми в цитологии и гистологии. Благодаря этому обеспечиваются существенные преимущества в изучении морфофункциональной организации растительных и животных тканей, т.к. выявленное химическое вещество можно связать с определенной тканевой или клеточной структурой, т.е. установить его локализацию. Г. м. и. находят широкое применение в гистологии, цитологии, эмбриологии, патологической анатомии, экспериментальной и клинической морфологии. С помощью разнообразных методов современной гистохимии можно судить об особенностях функционирования различных тканевых и клеточных структур, определять характер и темп обменных процессов в клетках и тканях, обнаруживать ранние проявления заболеваний. Непременным условием проведения Г. м. и., особенно при выявлении ферментов и других веществ белковой природы, является сохранение структуры тканей и клеток в состоянии, близком тому, какое имеется в живом организме. Это достигается получением срезов свежезамороженных тканей с помощью ножа глубокого охлаждения и криостата, а также использованием лиофильной сушки. Некоторые Г. м. и., например выявление углеводных соединений, можно проводить после специальной фиксации тканей и заливки в парафин. Многие Г. м. и. являются групповыми, т.е. служат для обнаружения соединений с одинаковыми или близкими свойствами. Другие Г. м. и. строго специфичны и применяются для выявления определенных веществ. Для обнаружения углеводных соединений широко используются методы, основанные на метахромазии — свойстве клеток и тканей окрашиваться в цвет, отличающийся от цвета красителя. Метахромазия обусловлена полимеризацией молекул красителя под влиянием свободных отрицательных зарядов гликозаминогликанов (кислых мукополисахаридов), присутствующих в ткани. К высокоспецифичным относятся гистохимические методы выявления ферментов. В их основу положено воздействие фермента на специфический субстрат в присутствии другого вещества, называемого захватывающим агентом (акцептором). Соединяясь с первичным продуктом ферментативной реакции, акцептор образует нерастворимый, обычно окрашенный, осадок — конечный продукт реакции, который маркирует место действия фермента. В качестве акцепторов применяют ионы металлов, соли диазония и другие соединения. Ионы металлов обладают высокой электронной плотностью, поэтому могут быть обнаружены при электронно-микроскопическом исследовании. Это свойство используется в электронной гистохимии. Для определения в тканевом срезе дегидрогеназ применяют соли тетразолия, которые в присутствии специфического субстрата восстанавливаются с превращением в нерастворимые окрашенные продукты — формазаны. Оценка результатов гистохимических реакций, основанная на избирательном окрашивании структур или выпадении окрашенного продукта реакции, может быть не только качественной, но и количественной при использовании цито-спектрофотометрии. Возможна также визуальная полуколичественная оценка интенсивности окрашивания в баллах. Список литературы: Берстон М. Гистохимия ферментов, пер. с англ.. М., 1965;Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия, пер. с англ., М., 1969;Пирс Э. Гистохимия, пер. с англ., М., 1962;Принципы и методы гистоцитохимического анализа в патологии, под ред. А.П. Авцына и др., Л., 1971, библиогр.;ru.wikipedia.org.Основы цитологии : учебник / И.П. Шабалова, Н.Ю. Полонская. — М.