Вводная лекция по ботаники 5 — 6 класс на тему: Лекция №1 Исторический очерк развития сравнительной анатомии растений XIX- развитие сравнительной анатомии. Карло Санио (1832- 1891) — немецкий исследователь, который заложил основы эволюционной анатому

1
Исторический очерк развития сравнительной анатомии растений

XIX- развитие сравнительной анатомии. Карло Санио (1832- 1891) - немецкий исследователь, который заложил основы эволюционной анатомии растений. Занимался голосеменными, исследовал древесину, проводящие ткани, сравнивал их с покрытосеменными. Впервые открыл прокамбий - меристему, дающую начало проводящим тканям.
Авторы 19 века в основу исследований брали проводящие ткани, так как они были наиболее доступны для изучения. Работы Санио продолжались в направлениях других учёных. Антон де Бари- немецкий исследователь, живший в те же годы. Написал работу «Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных растений и папоротников». В этой работе сделаны ценные обобщения, благодаря чему эта работа и сейчас используется в качестве справочника (содержит интересные рисунки). Де Бари подчеркнул, что единицу проводящей системы следует считать пучок. Создал учение о различных типах пучков. Он подчёркивал, что происхождение сосудов, образование перфораций возникает исторически в результате прободения трахеид и затем идёт образование сосудов.
Позднее, в конце 19- начале 20 века Филип Ван Тигем (1839- 1914г.) создал учение о совокупности всех проводящих элементов и подчеркнул, что стебель и корень сходны по своей структуре обладая стелой- это совокупность проводящих элементов, окружённых перициклом, эндодермой и широким кольцом коры. Это первое представление о стеле, свойственной всем высшим растениям. Его следует считать разработчиком стелярной теории. Ван Тигем был очень широким ботаником. Это представление было принято всеми ботаниками 19 и 20 века, никто не возражал против такого определения. Затем появилось много исследователей проводящих систем.
Школа Джефри в Англии занималась изучением стелы растений. Он стал привлекать материалы палеонтологии. В этот период огромное значение имело появление данных о псилофитах, но он изучал структуру ископаемых и современных растений, сравнивал их. Эти работы оказались прогрессивными. О. Н. Радкевич высоко оценил работы этой школы. Джефри исследовал папоротники, голосеменные и покрытосеменные. Он упростил сложную систему Ван Тигема, ввёл понятие о листовых и веточных прорывах, ввёл понятие протостелы, сифоностелы. Школа Джефри охватывает исследователей не только Англии, но и Америки, Африки. Фостер изучал голосеменнные. Стали изучаться травянистые растения, что привело к созданию новых вариаций.
У нас эти работы тоже широко разрабатывались. Школа профессора Александрова, Яценко- Хмелевский, Тахтаджан (продолжил и развивал учение Яценко- Хмелевского), профессор Анели в Тбилиси. Большое значение в сравнительной анатомии имели большие сводки по этому вопросу. Двухтомник немецкого ботаника Зольредера 1899, английский перевод в 1908 г. В «Систематическая анатомия двудольных» можно найти много данных о анатомии отдельных семейств. В 1950 г. вышла английская сводка в 2 томах «Анатомия двудольных» Меткафа и Чодера. В 1960 г. выходит работа Меткафа посвящённая анатомии однодольных, особенно злаков (очень ценна).
Воздушная среда наложила большой отпечаток на строение растений, содержание кислорода, иссушение. Эволюция гаметофита связана с целым рядом приспособлений к защите своих органов. Изменения в структуре спорофита чрезвычайно важны. Изменение наземной среды должно привести к интенсификации бесполого размножения. Процесс эволюции спорофита в связи с этим представляет большой интерес. При изучении различных типов растений бросается в глаза появление новых структур, свойственных только наземным растениям. Появляется много спор, что связано с накоплением массы органического вещества, накапливаемого спорофитом. Накопление органического вещества связано с интенсификацией процесса фотосинтеза, что влечёт поглощение солнечной энергии. Первые наземные растения должны были увеличить массу тела, а это влечёт за собой увеличение поверхности, но соотношение не пропорционально (объём увеличивается в кубе, а поверхность в м2). Растению грозил голод. Появляется расчленённость тела, что приводит к ветвлению. Исследователи обращаются к ископаемым растениям- псилофитам. Псилофиты уже ветвистые растения. Дихотомическое ветвление теломов приводит к увеличению ассимиляции теломов. Это приводит к значительной расчленённости теломов. Это ветвление шло по типу дихотомического. Дихотомизация приводила к ветвлению на несколько порядков. Тахтаджан считает, что процесс дихотомизации происходил и в подземных органах (считает, что дихотомизация захватывает все органы растения).
В 1912 г. до открытия псилофитов Потонье установил, что наиболее примитивной формой ветвления является дихотомическое. В структуре можно было выделить колосомы 1,2,3 порядков. Это очень близко к современной классификации.
Было ли дихотомическое ветвление первичным? Вполне возможно, что существовали и другие типы ветвления. При дихотомическом ветвлении прослеживается целый ряд закономерностей. Наиболее обычна изотомия, когда при ветвлении образуются ветви одинаковой длины. По Циммерману и Потонье это исходная первичная форма. Когда оси разные, одна более сильная, а другая развита слабее, говорят об анизотомии. Если развивается только одна ось, а другая затухает - возникает дихоподий, в результате это может привести к моноподию. Моноподий - это нарастание за счёт 1 верхушки. Это начало нового ветвления- бокового, боковые ветви возникают ниже главной оси. Боковое ветвление может быть очередным и супротивным. Наряду с моноподием, когда верхушечная почка нарастает неопределённо долго, существует ветвление боковое симподиальное- нарастание происходит за счёт разных боковых точек роста. Дальнейшее расчленение спорофита связано с тем, что теломы расчленялись ещё глубже, начинают формироваться листья. Астероксилон- стоит значительно выше, имеет сильно расчленённый телом и появляются чешуйчатые листья- это листовые зачатки. Здесь уже можно
· говорить о зачатке побега. Эти листья- выросты первичной коры. Это ещё далеко от настоящего листа. Здесь нет проводящих тканей, нет связи с общей осью растения.
Микрофильная группа растений- плауны, некоторые считают, что у них не настоящие листья, а эмергенцы, филлоиды. Другая группа растений имеет листья теломного происхождения, за счёт уплощения и дальнейшего срастания теломов. Это уже настоящие листья, здесь сразу появляется проводящая система, здесь всегда имелись спорангии.
У спорофита появляются новые ткани. Эпидерма появляется у наземных растений, она однослойная, оболочки неравномерно утолщены, периферические утолщены больше. На поверхности эпидермы у псилофитов обязательно развивался слой кутикулы. Существование в наземной среде требует обязательной транспирации, которую можно было бы регулировать. Без транспирации не может существовать ни одно наземное растение. Уже у псилофитов были устьица- прорывы в эпидерме, над которыми провисает кутикула. У астероксилона наблюдаются сильно утолщенные стенки замыкающих клеток. У ринии устьица были всегда открыты. У астероксилона устьица могли открываться и закрываться, то есть имела место регуляция транспирации. Скорее всего, эта ткань развивалась в эволюционном плане очень быстро, растения, которые не имели эпидермы и устьиц вымирали.
Проводящая система должна возникнуть очень рано, из клеток должны обособиться прозенхимные клетки в осевой части растения, они, скорее всего, и были началом проводящей системы. Дальнейшее совершенствование- утолщение стенок и отмирание содержимого, так появились трахеиды.
Появление трахеид было чрезвычайно прогрессивным явлением. Это первый элемент входивший в состав проводящей системы растений.
Возникновение ситовидных трубок было по пути от паренхимных к живым прозенхимным клеткам. Элементы проводили воду и минеральные вещества, были всегда связаны друг с другом. Это взаимосвязанные процессы. Уже у ринии в центре находится ксилема, а флоэма располагается снаружи, такое явление почти универсально, это связано с функциями.
Представления о стелярной теории
Ван -Тигем под стелой понимал все осевые элементы, окружённые перициклом и к нему примыкает эндодерма. Стелярная теория ориентирована на первичное строение осевых органов. Он пришёл к выводу, что корни устроены более или менее однотипно, а стебли весьма разнообразно. Ван- Тигем выделил 4 типа стелы.
моностела- все проводящие элементы образуют сплошное кольцо
актиностела
гаплостела- у хвощей на месте сердцевины возникает полость, пучки связаны паренхимой, но в пучке имеется полость
полистела- проводящие элементы разбросаны участками.
В дальнейшем Джефри внес существенные коррективы в эту классификацию. Им введены понятия протостелы и сифоностелы
протостела- тяж ксилемы окружен тяжом флоэмы.
сифоностела- больше диаметром так как в ксилеме имеется сердцевина, у некоторых полость.
Джефри считает необязательным наличие эндодермы и перицикла. Исходный тип стелы- протостела. Она может приобретать различные формы.
Актиностела- та же протостела, но ксилема расчленена за счёт увеличения поверхности соприкосновения ксилемы и флоэмы. Часто повторяется в корнях. Из протостелы может возникать структура, когда в ксилему внедряется флоэма. Это плектостела (характерна для плаунов).
Как появляется сердцевина у сифоностелы? Часть клеток прокамбия, дающие ксилему не дифференцируются до конца, а часть их сохраняется в виде живых клеток паренхимы. Из инициальных клеток трахеид формируются клетки паренхимы. Сердцевина выполняет важную биологическую функцию запаса питательных веществ, необходимых для дальнейшего роста. У папоротников в сердцевине наблюдаются трахеиды, что является доказательством именно такого происхождения сердцевины. Сифоностела тоже развивается по- разному. Сердцевина возникает когда происходит запас питательных веществ. Обычно такое увеличение органических веществ происходит после появления листьев, поэтому мы видим листовые лакуны. Сифоностела поэтому никогда не бывает цельной или встречается очень редко и сразу превращается в диктиостелу. Причём диктиостела развивается из амфифлойной сифоностелы, а из эктофлойной- эустела, характерная для покрытосеменных. Атактостела- наиболее высокая форма стелы, характерна для однодольных.
Классификация Джефри очень стройна. Тахтаджян очень много уделял внимания этому направлению и несколько изменил эту схему.
В момент образования листьев происходит мобилизация всех веществ. Поэтому образуется паренхима, листовая лакуна. Листья и их проводящая система создают структуру побега, лист является основой побега, чем сильнее развиты листья, тем лучше развита проводящая система стебля и наоборот. Стебель нужно объяснять с точки зрения листа. Поэтому стелярная теория должна трактоваться с учётом значения листьев.
Заслуга Джефри не только в том, что он создал стройную систему, но и дал представление об эволюции этих структур и показал процесс витализации побега. Показал то, что основу побега составляют живые элементы, а не мёртвые. В первичном строении органы обладают большей прочностью. В этом большая ценность стелярной теории.
Значение стелярной теории:
поверхность древесины связана с увеличением внешней поверхности ксилемы
витализация побега, образование сердцевины, листовых прорывов, паренхимы между ксилемой.
Александров указывал, что в структуре древесины преобладает масса сердцевидных лучей из паренхимы, масса живых тканей. Концепция стелы сыграла большую роль, показав пути эволюции наземных растений. Она объединила все знания в одну стройную систему.


Заголовок 1Основной шрифт