Загрузить архив: | |
Файл: ref-28512.zip (20kb [zip], Скачиваний: 250) скачать |
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина
____________________________________________________________
1. Сенсорные системы. Общая характеристика……….3
2. Рецепторы ....................................................................4
3. Интерорецепция………………………………………….6
3.1 Висцерорецепция……………………………………….6
3.2 Проприорецепция……………………………………….7
3.3 Вестибулорецепция…………………………………….8
4. Экстерорецепция…………………………………………10
4.1 Болевая рецепция………………………………………10
4.2 Температурная рецепция……………………………...10
4.3 Рецепция прикосновения………………………………11
4.4 Рецепция давления……………………………………..11
4.5 Вкусовая рецепция………………………………………12
4.6 Обонятельная рецепция………………………………..12
4.7 Слуховая рецепция………………………………………14
4.8 Зрительная рецепция……………………………………16
1. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
Рецептор составляет первое звено сенсорной системы, воспринимающее изменения внешней или внутренней среды; второе звено — рецепторный нейрон, или афферентный проводник, проводит информацию от рецепторов в центральную нервную систему; третье звено — корковое звено, сенсорные нейроны коры воспринимают информацию.
Рецепторы — это воспринимающие раздражители нервные окончания, или специализированные клетки, или специализированные органы. Рецепторы отличаются разнообразием. Им присущи следующие свойства: высокая возбудимость (чувствительность), высокая приспосабливаемость (адаптация), кодирование информации, специфичность и др.
Рецепторные процессы на животных изучают методами условных рефлексов, электрофизиологическим, морфологическим и биохимическим.
В зависимости от природы воспринимаемого раздражителя различают механорецепторы — рецепторы слуха, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечнососудистой системы; хеморецепторы — рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; фоторецепторы — зрительные рецепторы; терморецепторы —кожи и внутренних органов, центральные термочувствительные нейроны; болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Все рецепторы делят на первично чувствующие и вторично чувствующие.
Механизм возбуждения рецепторов. Под действием возбудителя на рецепторную клетку изменяется пространственная конфигурация белковых рецепторных молекул, встроенных в мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для ионов натрия и возникновению ионного тока, генерирующего рецепторный потенциал.
Во вторично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану рецепторного нейрона, вызывает ее деполяризацию — постсинаптический потенциал.
Кодирование информации. Кодированием информации называют процесс преобразования информации в условную форму — код в виде отдельных групп импульсов, залпов импульсов. Сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием группы (залпа) импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне. Информация о раздражениях и их параметрах передается у животных в виде отдельных залпов (групп) импульсов. Число импульсов в залпе, их частота, длительность залпа и интервалов между ними, распределение в залпе отдельных импульсов обычно различны и зависят от характеристик раздражителя.
Адаптация рецепторов. При длительном действии на рецепторы возбудителя восприятие его слабеет. Это явление называется адаптацией. В ее основе лежат сложные процессы, протекающие в рецепторах и центральной нервной системе. Адаптация рецепторов имеет большую биологическую значимость, предотвращая функциональное истощение.
Интерорецепция включает три вида рецепций: висцерорецепция, проприорецепция и вестибулорецепция.
Висцерорецепция — это восприятие висцерорецепторами, расположенными в сосудах и внутренних органах, изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. К висцерорецепторам относят: механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, барорецепторы, волюморецепторы и др.
Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен в основном афферентными волокнами блуждающих, чревных и тазовых нервов. Информация с рецепторов поступает в структуры ствола мозга, подкорковые образования, гипоталамус, лимбическую систему, кору больших полушарий головного мозга. С висцерорецепторов осуществляются безусловные рефлексы. Особенно важна роль висцероцептивных условных рефлексов.
Проприорецепция, или мышечно-суставная рецепция, — восприятие проприорецепторами мышц (рис. 36), сухожилий, фасций и суставных сумок состояния мышц, положения тела и, его частей в пространстве, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. Благодаря проприорецепции поддерживается постоянный тонус мышц, сохраняется поза и совершаются движения. Она обеспечивается проприорецепторами, находящимися среди мышечных волокон (мышечные веретена), в сухожилиях (тельца Гольджи) и фасциях (тельца Пачини).
Мышечные веретена представляют собой веретеновидные образования (длиной несколько миллиметров), расположенные между мышечными волокнами и параллельно им. Мышечное веретено состоит из тонких интрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон. Отдельное волокно состоит из ядерной сумки, проксимального и дистального концов, способных к сокращению. На интрафузальных волокнах спирально расположены окончания афферентных волокон. Веретено имеет и эфферентную иннервацию, к нему идут аксоны гамма-мотонейронов,
расположенных, в спинном мозге. Проксимальный конец веретена прикрепляется к волокну скелетной мышцы, а дистальный — к фасции. Веретено растягивается при расслаблении скелетной мышцы. Растяжение веретена вызывает генерацию импульсов, которые по афферентным волокнам поступают в спинной мозг и возбуждают мотонейроны своей мышцы, а через тормозящий нейрон тормозят мотонейроны мышцы антагониста. Через гамма-эфферентные волокна приспосабливается возбудимость веретен. Возбуждение альфа-мотонейронов, иннервирующих скелетные мышцы, сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов, иннервирующих веретена.
Вестибулорецепция — восприятие положения головы и тела в пространстве, ускорение или замедление движения вестибулорецепторами, находящимися в трех полукружных каналах лабиринта пирамиды височной кости и отолитовом аппарате в преддверии улитки , передача информации в центральную нервную систему и восприятие этой информации нейронами коры больших полушарий. Эта рецепция обеспечивает перераспределение тонуса скелетных мышц, сохранение равновесия, естественную позу, переход из неестественного в естественное положение.
Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Полукружные каналы повторяют форму костных каналов; они перепончатые, заполнены плотной эндолимфой, только в ампулах располагаются рецепторные волосковые клетки.
В вестибулярные реакции вовлекаются сердечнососудистая система, желудочно-кишечный тракт и др.
Температурная рецепция — Восприятие рецепторами Тепла (тельца Руффини) и холода (колбочки Краузе), изменений температуры Окружающей и внутренней среды, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Рецепторы расположены в коже, слизистых оболочках, роговой оболочке глаза, а также в гипоталамусе. Рецепторы холода лежат поверхностно (0,17 мм), а тепла — глубоко (0,3 мм) в коже. Рецепция обеспечивает реакции организма на повышение и понижение температуры окружающей среды, сопровождающиеся изменением обмена веществ, увеличением или уменьшением поверхности тела, расширением или сужением кровеносных сосудов, увеличением или уменьшением образования и отдачи теплоты, поддержанием постоянства температуры тела.
Рецепция прикосновения — восприятие рецепторами прикосновения (мейснеровы тельца и меркелевы диски) прикасающихся предметов, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Рецепторы прикосновения расположены в коже, слизистой оболочке языка. У животных есть еще специальные осязательные волоски— вибриссы, расположенные на морде. Эта рецепция обеспечивает приспособительные реакции в виде смещения кожи, различных движений (перемещений) в целях устранения или избежания действия раздражителя.
Рецепция давления — восприятие рецепторами давления (тельца Начини) раздражителей, которые вызывают деформацию кожи, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Рецепторы давления расположены в глубине кожи губ, носа, спины, живота, шеи и на других участках тела. Рецепторы давления отличаются от других свойством более высокой адаптации. Эта рецепция обеспечивает защитные двигательные реакции.
стенке глотки, мягком нёбе, надгортаннике. Количество их исчисляется миллионами (у собак свыше 200 млн). Число вкусовых пор в течение жизни меняется; с возрастом постепенно уменьшается. Рецепторные клетки вкусовых почек не достигают поверхности слизистой языка. Вкусовые почки открываются на поверхности слизистой оболочки через вкусовую пору, поэтому только после растворения вещество проникает через поры и воспринимается рецепторами. Каждая из рецепторных вкусовых клеток имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30...40 тончайших микроворсинок. Они воспринимают химические вещества. Вкусовые рецепторы воспринимают четыре основных вида вкусовых раздражителей (ощущения): сладкое, кислое, горькое и соленое.
Особое сигнальное значение имеют пахучие вещества, выделяемые животными, — телергены (действующие вдали). Гомотелергены называют феромонами. Они являются средством общения особей одного вида, сигнализируют о поле, возрасте, функциональном состоянии животного. Животных с хорошо развитым обонянием называют макросматиками. К ним относятся большинство млекопитающих, некоторые придонные рыбы, акулы и др. У макросматиков реснички обонятельных рецепторов высоко подняты над поверхностью обонятельного эпителия, значительное число обонятельных клеток и ресничек на них увеличивает общую площадь обонятельной поверхности. Микросматики — животные со слабой степенью развития обонятельной рецепции. К ним относятся птицы, приматы. У микросматиков снижение обоняния обусловлено прежде всего уменьшением числа обонятельных рецепторов и ресничек на них. У аносматиков — китов, дельфинов — отсутствуют обонятельные рецепторы и даже обонятельные луковицы.
Слуховая рецепция — восприятие слуховыми рецепторами слуховых раздражений (звука), передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Слуховыми рецепторами являются специальные волосковые клетки, объединенные в кортиев орган. Кортиев орган расположен в средней части улитки (внутреннем ухе) на основной мембране. Над кортиевым органом находится покровная пластинка. Слуховая рецепция связана также с деятельностью вспомогательного аппарата.
Внутреннее ухо — улитка — представляет костный и перепончатый канал, заполненный жидкостью — перилимфой. Перепончатый канал заполнен эндолимфой; двумя перепонками, тонкой вестибулярной и плотной, упругой основной делится на три хода: верхний, средний и нижний. Верхний и нижний на вершине улитки сообщаются отверстием. Верхний ход начинается овальным окном, нижний — круглым окном. На базальной мембране среднего хода располагается рецепторный кортиев орган. Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием.
Звук — это колебания молекул упругой среды — воздуха. Частоту звука выражают в Гц, силу звука — в Вт/м2. Звук, образованный одной частотой колебаний, называется тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называется шумом.
Настройка оптического аппарата глаза на ясное видение разно удаленных предметов называется аккомодацией. Она осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика под действием цилиарной мышцы, которая окружает хрусталик. Преломляющую силу оптического аппарата выражают в диоптриях: диоптрия — преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см.
Количество света, попадающего в глаз, регулируется зрачком (отверстие в радужной оболочке). Настройка зрачка на ближний объект сопровождается увеличением преломляющей силы зрачка. Зрачковый рефлекс осуществляется двумя системами гладких мышц: кольцевых и радиальных. Кольцевые мышцы (сужение зрачка) регулируются через парасимпатические волокна, радиальные (расширение зрачка) — через симпатические волокна. Суммарная преломляющая сила оптического аппарата глаза составляет в среднем 50...60 Д.
Зрительные рецепторы воспринимают зрительные раздражения, что сопровождается химическими превращениями находящегося в них светочувствительного пигмента родопсина (распадается на белок опсин и альдегидную форму витамина А. ретинен под действием света). Синтез новых молекул родопсина связан с использованием новых молекул витамина А. Палочки обеспечивают восприятие света в сумерки, а колбочки — в дневное время суток. Фотохимическая реакция зрительного пигмента при действии света сопровождается возбуждением зрительных рецепторов, потоком импульсов в зрительном нерве.
Свет, воспринимаемый животными, представляет электромагнитные излучения в диапазоне 400...750 нм. Основу зрения составляет восприятие контраста между светлым и темным. При слабом и ночном освещении восприятие осуществляется палочками (скотопическое зрение), а при дневном — колбочками (фототопическое зрение). В зрительном восприятии важную роль играют движения головы и глаз (обзор, сканирование, осмотр). Рецепторные клетки находятся с той стороны сетчатки, которая отдалена от стекловидного тела и соприкасается с клетками пигментного эпителия. Количество зрительных рецепторов составляет миллионы (более 120 млн палочек и 10 млн колбочек). В липидный слой мембранных дисков наружного сегмента фоторецептора включены молекулы зрительных пигментов (родопсин). Поглощение света сопровождается переходом молекулы родопсина в ретиноль и опсин. Родопсин восстанавливается из ретиноля либо из ретиноля и опсина.
Конформационное изменение молекулы зрительного пигмента генерирует нервные импульсы — первичный рецепторный потенциал. Сигналы с рецепторов передаются на биполярные и горизонтальные клетки. После обработки от биполярных клеток сигналы передаются на мембрану дендритов ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительные нервы. Нервные клетки передних бугров четверохолмия отвечают на движущиеся зрительные сигналы. Нейроны латерального коленчатого тела выполняют анализ зрительных стимулов, цветовых характеристик, пространственного контраста. В сенсорной зоне коры больших полушарий нейроны осуществляют более специализированную обработку зрительной информации. Цветовое зрение определяется видом стимулов, работой рецепторов и характером переработки сигналов в нервной системе.
3