Популяция северных морских котиков на острове Тюлений

• Введение

В природе каждый существующий вид представляет слож­ный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими черта­ми строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция. Популяция - элементарная группировка организмов определенного вида, занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Термин «популяция» был впервые введен в 1903 году датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В даль­нейшем этот термин приобрел экологическое значение и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция, как биологическая единица, обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

Пространство или ареал, занимаемый популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида, поэтому существуют пространственные подразделения популяции. В зависимости от размеров занимаемой территории Н.П.На­умов выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические.

Элементарная популяция, или микропопуляция - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания, чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда существуют отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Для популяции этого типа характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свой­ствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 году С. С. Четвериковым и получило название правила объединения в популяции.

Целью данной работы является изучение динамики численности стада северных морских котиков. Задачей, которую я перед собой ставлю, служит рассмотрение вопросов пополнения, роста и убыли данной популяции.

Котики, концентрирующиеся обособленно на каком-либо острове или группе островов, образуют попу­ляции. Если котики одной популяции, размещающейся на группе островов, обитают на нескольких из них и смешиваемость между котиками, концентрирующимися на разных островах, невелика, предлагаем подразделять такую популяцию на ряд соответствующих подпопуляций. Котиков, концентрирующихся на каждом отдельном лежбище, мы рассматриваем как стадо данного лежбища.

В настоящее время северные морские котики собираются ежегодно на лежбищах о-вов Прибылова и Командорских в Беринговом море, на о-ве Тюлений в Охотском море, на о-вах Ловушки и Среднего Большой Курильской гряды и на о-ве Сен-Мигуэль вблизи Калифорнии.

• Биология вида

• Распространение и кормовая база

• Влияние климатических факторов на сезонные закономерности жизни котиков

Сопоставление сроков подхода различных возрастно-половых групп котиков к лежбищу, ухода с лежбища на зимовку и сезонной смены биологических циклов (размножение, линька) стада морских котиков о-ва Тюлений по среднемноголетним сезонным изменением гидрометеорологической обстановки в районе острова позволило установить, что основным фактором, обусловливающим указанные сезонные закономерности жизни котиков в период их пребывания на лежбищах является термический режим окружающей среды.

Наиболее выносливы к низким температурам среды секачи. Они не очень чувствительны к морским льдам, не смущают их и заморозки. В основном сроки пребыва­ния секачей на лежбище определяются температурными условиями. Сопоставление с ними сроков привала и отвала секачей свиде­тельствует, что нулевая температура морской воды и температу­ра воздуха минус 5° являются нижним термическим барьером их нормального существования. Наступление температуры выше этих значений весной обусловливает подход к лежбищу первых секачей, в понижение ее до указанных значений осенью - уход с него пос­ледних. Температура воды и воздуха равная 2° является нижним пределом оптимальных для секачей температур среды. Переход температуры через это значение весной обусловливает начало их массового привала на лежбище (задержать секачей могут лишь поздние сплоченные морские льды в районе острова).

Сопоставление сроков привала и отвала молодых самцов-хо­лостяков с климатическими условиями свидетельствует, что в ос­новном эти сроки определяет термический режим моря в районе острова. Для разных возрастно-половых групп холостяков нижние термические барьеры (определяющие сроки пребывания на лежбище животных данной группы) и нижние пределы оптимумов (обусловли­вающие начало их массового привала) следующие: для 5- и 4-леток - 0° и 2°, для 3-леток - 1° и 5°, для 2-леток - 2° и 7,5°, для годовиков - 2,5° и 9, соответственно. Для 3-леток и более младших котиков неблагоприятны также плавучие льды в море, а для 2-леток и годовиков, кроме того, и отрицательные температуры воздуха. Таким образом, наиболее эвритермны молодые коти­ки. С возрастом оптимальная температура обитания холостяков постепенно снижается и у 4- и 5-летних самцов уже близка к оптимуму для секачей. Эта закономерность связана, очевидно, с особенностями энергетического режима организма котиков и его возрастными изменениями.

Сроки массового выхода на лежбище для щнки беременных самок котиков определяются, по-видимому, наступлением опти­мальных условий для выживания новорожденных детенышей, кото­рые характеризуются среднесуточной температурой воздуха выше 7, и полным прекращением заморозков. На ранних стадиях бе­ременности взрослые самки не столь чувствительны к пониженным температурам и окончание их отвала с лежбища обусловливается лишь наступлением температуры воды ниже 0°, воздуха - ниже минус 5° и появлением плавучих льдов в районе острова. Моло­дые самки, как и самцы, более теплолюбивы, чем старые. Недоста­ток данных, однако, не позволяет судить более определенно об оптимальных условиях обитания самок разного возраста и разно­го физиологического состояния.

Наиболее чувствительны к пониженной температуре среды новорожденные щенки котиков, которые быстро погибают от пере­охлаждения независимо от причин, его вызывающих (заморозки, льды, намокание в холодную ветреную погоду и др.). Поэтому при похолоданиях и ночью они обычно собираются в плотные груп­повые залежки, помогающие им экономить тепло. Потому же и схо­дить вводу щенки начинают лишь при наступлении максимальной температуры среды - в августе. В это же время начинается интенсивная массовая линька детенышей, и к началу первых заморозков (т.е. к октябрю) подавляющее большинство щенков уже имеет пуховой подшерсток, защищающий их от холода. Однако даже перелинявшие щенки явно избегают отрицательной темпера­туры воздуха и эта температура, а также температура воды, равная 2_,5 является для них, очевидно, нижним термическим барье­ром (Владимиров, 1978).

Массовая линька всех возрастно-половых групп котиков протекает в августе-октябре с разгаром в сентябре-октябре (Бычков, 1964). По-видимому, котики в период линьки и, особен­но, в первой его половине более чувствительны к пониженной температуре среды и начинают вмассе линять только с наступ­лением устойчивой теплой погоды, которая отмечается на о-ве Тюлений в августе и в сентябре (Владимиров, 1978).

• Факторы окружающей среды, обуславливающие размещение лежбищ морских котиков

Главными факторами, определяющими расположение лежбищ котиков в тех или иных пунктах побережий острововразмножения, являются: 1 - наличие естественных волноломов в виде бенчей (морских абразионных террас) и зарослей водорослей, защищаю­щих лежбища от штормового наката, губительного для детенышей, и 2 - наличие пятен постоянно холодных прибрежных вод с тем­пературой, не превышающей летом верхнего предела оптимальной для котиков и характеризующейся малыми колебаниями в зависи­мости от приливо-отливных и погодных условий, эти пункты яв­ляются как бы ядрами лежбищ. Именно здесь возникают первые залежки новых лежбищ, а при значительном снижении численнос­ти последние залежки котиков сохраняются лишь в этих наилуч­ших местах.

На крупных островах требуемое сочетание условий чаще всего отмечается на оконечностях и мысах, в связи с чем и находится ярко выраженная тенденция котиков образовывать свои лежбища именно здесь. Оба фактора играют равную роль в локализации лежбищ. Приглубые, слабо или вообще не защищен­ные от волнения берега никогда не занимаются котиками под лежбища, хотя термический режим вод там чаще всего самый благо­приятный. Не образуют котики лежбищ и в лагунах, мелководных бухтах и в других местах, где бенчи развиты настолько мощно, что нарушают вентиляцию прибрежных вод, называя их застаива­ние, вследствие чего температура воды там всегда намного вы­ше, чем в районе ядра лежбища и имеет резкие колебания в за­висимости от приливо-отливных и погодных условий, повышаясь в солнечные дни до 25-27°. Не образу­ют котики залежек и в тех местах, где по берегам наблюдаются сильные выбросы водорослей или же отмечается загрязнение при­брежных вод. В общем, расположение лежбищ определяется только конкретными гидротермическими и защитными условиями, незави­симо от того, в каких местах (на мысах или в бухтах) эти ус­ловия сочетаются наилучшим образом.

При расширении лежбищ и освоении новых участков (поскольку места с наилучшими условиями уже заняты) требования котиков к условиям среды несколько снижаются. Условие защищеннос­ти и незагрязненности пляжа и прибрежных вод остается обяза­тельным, но к гидротермическим условиям котики становятся ме­нее требовательными и занимают более тепловодные участки вблизи ядра лежбища, не имеющие, однако, резких колебаний температуры воды (т.е. достаточно вентилируемые) и не прогреваю­щиеся даже в самые теплые летние дни выше 14°, что, очевидно, и является верхним пределом температуры воды в районах лежбищ. Однако залежки, располагающиеся в таких местах, довольно неу­стойчивы и при сокращении численности стад угасают первыми.

• Величина приплода

• Естественная смертность

• Динамика численности секачей

Изучение динамики численности секачей связано с вопросами их биологии, поведения и размещения. Рассмотрение этих вопросов позво­лило выявить ряд закономерностей в колебании численности полово­зрелых самцов в период их пребывания на суше.

Известно, что ежегодный жизненный цикл котиков складывается из трех основных периодов: размножения, линьки и пребывания в море. Из них первые два проходят на островах. В периоды размножения и линьки котики образуют значительные скопления на островах и живут там несколько месяцев.

В период размножения основная масса половозрелых самцов пы­тается участвовать в гаремной жизни. Самцы вместе с самками форми­руют гаремы. Поведение секачей в это время заставляет учитывать их количество как на гаремном, так и на холостяковых лежбищах одно­временно. Причем численность самцов на территории, занятой гарема­ми, сильно изменяется (Бычков, Дорофеев, 1962). Это объясняется тем, что в размножении не могут участвовать бессменно одни и те же секачи. Наблюдения показали, что на гаремном лежбище по различным причи­нам происходит периодическая смена одних производителей другими. Большое влияние на колебание численности секачей оказывают метео­рологические условия (Дорофеев, Бычков, 1964), а также драки самцов. Однако бывают случаи, когда секачи без видимой причины неожиданно покидают лежбище, а их места занимают другие, чаще всего так назы­ваемые «резервные» секачи.

Интенсивность смены одних производителей другими в течение се­зона заметно меняется. В начале прихода секачей на остров идет по­степенное увеличение их численности. Максимальное заполнение леж­бища наблюдается к концу июня, после чего происходит постепенный процесс распада гаремов и в это же время идет спад численности сека­чей на гаремном лежбище. Зависимость колебания численности секачей от их размещения на территории острова наблюдается в течение всего сезона. До начала формирования гаремов секачи размещаются в основном на гаремном лежбище. В дальнейшем, когда некоторые самки выходят на сушу, секачи перемещаются на мелководье, против гаремного лежбища и на холостяковые залежки.

Сопоставление полученных данных по учету численности показыва­ет, что количество секачей по всем участкам из года в год колеблется одинаково, т. е. наблюдается определенная закономерность: подход секачей к лежбищам — в середине мая, предельное заполнение лежбищ — в июне и дальнейшее уменьшение их численности — в июле. По наблюдениям в 1962 г. видно, что уменьшение числа секачей происходи­ло до конца августа, а в сентябре резко увеличилось. Можно предпо­ложить, что значительное количество секачей после гаремного периода покидает остров и уходит на кормежку, поэтому их численность времен­но уменьшается. В сентябре секачи вновь возвращаются на остров и в дальнейшем до своей откочевки лишь периодически покидают лежбища. Для сравнения сезонных изменений численности секачей на о. Тюленьем по годам приведена табл. 3.

Таблица 3 Сезонные изменения чис-ти секачей на о.Тюленьем в 1960-65 гг. (в головах)

• Некоторые сведения о самках

• Смешивание котиков разных популяций на о.Тюленьем

После того как было начато массовое мечение детенышей котиков в местах размножения, появилась возможность определить степень сме­шивания котиков различного происхождения в промысловом убое. Все материалы по количеству ежегодно добываемых котиков с метками тщательно регистрируют и анализируют. Для более полного учета ме­ток производят сбор меток, утерянных котиками на территории острова и в других местах. По собранным с добытых животных меткам опреде­ляют происхождение убитых котиков. Это позволяет установить коли­чественное и процентное соотношение котиков разных популяций, т. е. степень их смешивания. Ежегодные сборы меток с добытых животных на о.Тюленьем показали, что в основном это были котики местной по­пуляции. Количественное соотношение между котиками местного, ко­мандорского и прибыловского стад в среднем за 1960—1965 гг. составило 97,6 : 0,4 : 2,0. Следовательно, котики приходят на о. Тюлений в боль­шем количестве с островов Прибылова, чем с Командорских островов. Однако действительное соотношение трех популяций, вероятно, может быть иным хотя бы потому, что ежегодный возврат меток местной по­пуляции почти всегда ниже расчетного. Соответственно величина сме­шивания должна быть еще меньше приведенной выше (Когай,1971).

Группа ученых (Фрисман, Скалецкая, Кузин, 1985) отмечает, что при исследовании смешивания котиков разных популяций, сразу бросается в глаза сильная изолированность прибыловской к тюленьевской популяций от других. Прибыловская популяция в среднем не более чем на 1% пополняется за счет мигрантов, тюленьевская - не более чем на 4%. В то же время командорская популяция котиков в значительной мере «разбавлена» мигрантами из других популяций, в основном из прибыловской.

Качественно такие же результаты получены в работах В.А.Владимирова (1978) и Ф.Г.Челнокова (1982). Владимиров отмечает (1978), что тюленьевская популяция почти полностью состоит из «местных уроженцев».

Основные зимовочные ареалы трех популяций разобщены и в каж­дом из них преобладают котики из определенных стад (Арсеньев, 1968). Однако в некоторых районах моря во время миграции к островам раз­множения по каким-то причинам немногочисленная группа котиков од­ного стада увлекает котиков других стад. Возможно, это смешивание совершенно случайно, так как обычно котики возвращаются на остро­ва, где родились, и весьма неохотно осваивают новые территории.

Как видно по меткам, собранным на о.Тюленьем, котики способны преодолевать значительные расстояния в океане и реагировать на раз­личные гидрологические изменения. Следовательно, не расстояния и по­годные условия определяют малую смешиваемость котиков разных по­пуляций на островах размножения, а какие-то биологические факторы (Когай, 1971).

• Площадь лежбищ как один из основных факторов динамики числен-ности стад морских котиков

В.А.Владимиров (1978) предполагает, что причина прекращения роста численности попу­ляции заключается в том, что емкость гаремной территории леж­бища оказалась исчерпанной, а возможность дальнейшего ее ес­тественного расширения отсутствует из-за ограниченных разме­ров острова. Он проанализировал некоторые тенденции динами­ки численности популяции в сопоставлении с плотностью залегания самок на гаремном участке лежбища. Плотность залегания там выходящих для размножения самок, не поддающуюся непосред­ственному определению, можно рассчитать, применяя понятие "продуктивность" гаремной территории, т.е. средний выход щенков с единицы ее площади, т.к. количество рожденных щен­ков служит достоверным показателем численности продуцирующих самок.

Анализ изменения площади и продуктивности гаремной тер­ритории лежбища о-ва Тюлений, динамики численности приплода и ее тенденций свидетельствует, что в растущей популяции при строго ограниченной площади лежбища (как на о-ве Тюлений) в процессе роста выделяется 3 этапа.

1 - быстрый рост численности (1957-1962 гг., см. табл.1), продолжаю­щийся до тех пор, пока имеется свободная площадь для расшире­ния гаремной залежки. Он характеризуется устойчивым темпом ежегодного прироста численности приплода, ежегод­ным расширением гаремной территории, пропорциональным увеличению численности приплода; стабильной продуктивностью гаремной территории (3000-3200 щенков на 1000 м² ее площади) и, следовательно, стабильной плотностью залегания самок.

2 - промежуточный этап - переход от быстрого роста числен­ности популяции к процессу ее стабилизации (1963-1964 гг.).

Он начинается сразу же, как только возникают препятствия к дальнейшему расширению гаремной территории и характеризуется снижающимся, но еще положительным приростом рождаемости; не­пропорциональным, отстающим от роста численности приплода увеличением гаремной площади или же прекращением этого увеличения; повышенной продуктивностью (более 3250 щенков на 1000 м²), т.е. повышенной плотностью залегания самок на гарем­ной территории.

3 - этап стабилизации численности популяции при невозмож­ности дальнейшего расширения гаремной залежки. В ходе этапа стабилизации выделяется 2 стадии. Первая (1965-1970 гг.) ха­рактеризуется ежегодным сокращением численности приплода; не­устойчивым, но, как правило, отрицательным показателем прирос­та рождаемости щенков; стабилизацией гаремной территории и снижением ее продуктивности (менее 3000 щенков на 1000 м²), что однако в данном случае свидетельствует не столько о сни­жении плотности залегания самок на гаремном участке, сколько о снижении рождаемости. Одновременно происходит сокращение процента беременности в группе продуцирующих самок (от 5 лет и старше) в среднем на 10%. Вторая стадия этапа стабилизации (1971-1972 гг.) характеризуется но­вым возрастанием численности приплода и продуктивности, несмот­ря на отсутствие увеличения гаремной территории, это, вероятно, свидетельствует не о росте численности самок, а о повы­шении процента их беременности, однако недостаток данных не позволяет судить об этом более определенно.

Таким образом, обнаруживается прямая зависимость между изменением гаремной территории лежбища и режимом воспроизвод­ства популяции. До тех пор, пока имеется резервная площадь для естественного расширения гаремной залежки, наблюдается ежегодное увеличение гаремной площади, численности приплода и, соответственно, рост стада. При отсутствии возможности дальнейшего расширения гаремной территории и стабилизации ее площади происходит перестройка процессов воспроизводства в стаде от режима быстрого роста численности к режиму ее стаби­лизации. Процесс этот проявляется в устойчивом снижении про­цента беременности продуцирующих самок и, соответственно, уменьшении величины приплода. Механизм процесса саморегуля­ции численности пока не ясен. Можно лишь предположить, что с появлением препятствий к расширению гаремной залежки и рез­ким возрастанием, в связи с этим, плотности самок на гаремном участке у многих из них из-за усиления конкурен­ции за место на лежбище и за самцов возникает стрессовое сос­тояние, в результате чего нарушается деятельность гипофиза и надпочечников, что и приводит к повышению про­цента вялости, т.е. к уменьшению темпа пополнения стада. Это постепенно сокращает избыточную для данного лежбища числен­ность самок-производителей. Снижение численности приплода продолжается, по-видимому, до тех пор, пока большинство из­лишних самок в результате естественной смертности (которая может быть повышенной из-за упомянутого стрессового состоя­ния) не выйдет из воспроизводства.

После этого, на второй стадии этапа стабилизации, когда общая численность самок-производителей установится на уровне, оптимальном для стационарной гаремной территории о-ва Тюлений, конкуренция между ними сни­зится и физиологические процессы войдут в норму, величина приплода вновь несколько возрастает. Затем она должна стабили­зироваться и тогда популяция примет окончательный вид - популя­ции относительно стабильной численности.

Таким образом, плотность залегания самок на гаремной территории лежбища - один из решающих факторов динамики числен­ности стада котиков. Показателем чрезмерной плотности залега­ния самок в гаремной залежке, свидетельствующим о достижении стадом максимально возможной для данного лежбища численности и предшествующим началу процесса ее стабилизации, является (для лежбища о-ва Тюлений или аналогичных ему) повышение значения продуктивности свыше 3250 щенков на 1000 м² гаремной (территории).

Основной причиной, лимитирующей в настоящее время рост численности стаде котиков о-ва Тюлений, является естественная ограниченность площади лежбища.

• Выводы

Основным фактором, определяющим сроки подхода различ­ных возрастно-половых групп котиков к лежбищу, ухода с лежби­ща на зимовку и сезонной смены биологических циклов жизни морских котиков в береговой период (размножение, линька) является термический режим окружающей среды.

С точки зрения емкости гаремных участков наилучшими являются ровные песчаные галечные пляжи, а наихудшими - крупновалунные (глыбовые). Продуктивность первых в 3-4 раза выше, чем вторых.

Главными факторами смертности приплода котиков на лежбищах являются температура, относительная влажность воздуха во второй декаде июля, т.е. в период массово­го рождения детенышей. Наиболее благоприятными условиями для выживания приплода является среднесуточная температура воздуха 7,0-8,5° и относи­тельная влажность, максимально близкая к 100%. С точки зрения выживаемости приплода наиболее благоприятны для котиков каменистые участки, смертность детенышей на которых в среднем в полтора раза ниже, чем на песчаных.

Главными факторами, обусловливающими локализацию леж­бищ котиков в тех или иных пунктах побережий островов размно­жения являются наличие естественных волноломов, защищающих лежбища при штормах, и пятен холодных прибрежных вод сопти­мальным для котиков летним термическим режимом (Владимиров, 1978).

Рассмотренные в работе вопросы экологии северных морских котиков имеют не только теорети­ческий интерес, но и большое практическое значение, позволяя глубже вникать в вопросы динамики численности стад котиков; прогнозировать сроки привала котиков на лежбище в зависимос­ти от гидрометеорологических условий; контролировать точность учетов смертности приплода, а в нужных случаях рассчитывать ее теоретически, или же по данным учета смертности приплода рассчитывать его общую численность; оценивать перспективы расширения существующих и возникновения новых лежбищ, а в случае необходимости активно способствовать расселению котиков на новые пригодные для этого места. Это создает предпосылки для еще более рационального использования и воспроизводства запасов морских котиков - ценнейших представителей нашей природы.