Филогения беспозвоночных

<

<

<

<

Echinodermata

<

<

Annelida<

<

<

<

Первое целомическое животное Plathelminthes

<

<

Ctenophora

<

билатерально- Radiata

симметричный предок

<

Cnidaria

<

Поздняя фагоцителла

<

<

Placazoa Spongia

<

<

Ранняя фагоцителла

<

<

<

<

<

<

<

<

Sarcodina <

Mastigophora

<

<

<

Cyanobacteria Гетеротрофные Eucaryota (2,2 млрд. л.н.)

<

<

Протобионты (около 3,5 млрд. л.н.)

1. Согласно коацерватной гипотезе биогенеза А.И.Опарина и Дж. Холдейна около 3,5 млрд. лет назад возникли первые примитивные прокариотные гипотетические организмы - протобионты.

2. Примерно 3,5-3 млрд.л.н. начинают развиваться Procaryota: Bacteria и Cyanobacteria.

3. Около 2,2 млрд.л.н. возникли первые эукариотные организмы (первыми на Земле, согласно гипотезе А.И.Опарина, появились органические соединения, то и первые организмы должны были быть гетеротрофами), от которых произошли современные простейшие организмы. Однако остается, не ясен вопрос: какая именно группа простейших была предковой. Одни ученые утверждают, что саркодовые и жгутиконосцы произошли одновременно от древних гетеротрофных организмов. Другие - считают, что самыми древними являются саркодовые, так как они наиболее просто устроены (отсутствует постоянная форма тела, нет постоянных органоидов, амебоидный тип движения и т.п.). Большинство же ученых считают, что исходной группой всех простейших являются древние жгутиконосцы - Mastigophora. В пользу их примитивности указывают ряд факторов: 1. Сходство с примитивными бактериями; 2. Многие саркодовые (фораминиферы) в своем жизненном цикле имеют жгутиковые стадии, то есть это трактуется как повторение у Sarcodina каких-то признаков, которые были свойственны их предкам; 3. У некоторых видов Mastigophora наблюдается переход в амебоидное состояние. Поэтому мы предполагаем, что предковой (исходной) группой простейших явились жгутиконосцы, от которых произошли саркодовые. Такие типы простейших как Sporozoa и Infusoria также берут начало от Mastigophora. Поскольку у споровиков в жизненном цикле имеются жгутиковые стадии, а у инфузорий строение ресничек напоминает строение жгутика.

4. Благодаря высокой организации инфузорий (ядерный дуализм, наличие ресничек, четкая дифференциация всех органоидов в клетке, половой процесс - конъюгация и т.п.), многие специалисты предполагают, что от этих простейших возникли многоклеточные организмы (гипотеза целлюляризации И.Хаджи, 1940). Однако загрузка одной клетки многими функциями привела к глубокой специализации тела инфузорий. В этих условиях путь к дальнейшим прогрессивным преобразованиям инфузорий очень затруднен. Поскольку единственным достижением было бы появление многоклеточности. Поэтому многоклеточность требует более примитивной организации. Согласно гипотезе И.И.Мечникова предком всех многоклеточных явилась колония жгутиконосцев, от которой в результате миграции отдельных клеток внутрь полости колонии возник гипотетический организм - ранняя фагоцителла. От нее берут начало две ветви примитивных многоклеточных: Пластинчатые и Губки.

Доказательства происхождения Placazoa от Р.Ф.

1. Отсутствие ротового отверстия;

2. Фагоцитоз;

3. Амебоидный тип движения;

4. Отсутствие настоящих слоев клеток;

5. Взаимопревращение клеток.

Доказательства происхождения Spongia от Р.Ф.

1. Отсутствуют настоящие органы и ткани;

2. Нет полости тела и нет кишечной полости;

3. Питание путем фагоцитоза;

4. Личинка губок (паренхимула) чрезвычайно похожа на раннюю фагоцителлу.

Таким образом, губки стоят на самых низших ступенях развития и они существенно отличаются от других животных, о чем свидетельствует процесс «извращения зародышевых листков». В связи с этим Spongia отделились от общего ствола Metazoa и составляют тупиковую ветвь.

5. В процессе эволюции от ранней фагоцителлы произошла поздняя фагоцителла, от которой берет начало ярус радиально-симметричных животных (Cnidaria и Ctenophora). Их тело, как и у П.Ф., состоит из двух слоев клеток (экто- и энтодерма), причем гребневики сохранили способность передвигаться с помощью ресничек, а большинство стрекающих ведут прикрепленный образ жизни. По этой ветви эволюция дальше гребневиков не пошла и не дала начало другим типам животных.

6. Предполагают, что билатерально-симметричные организмы произошли от фагоцителлообразного предка, который перешел к ползающему образу жизни. Это стало возможно благодаря целенаправленному движению по твердому субстрату и в связи с появлением третьего зародышевого слоя клеток - мезодермы, из которой сформировалась мускулатура.

7. Наиболее примитивные Bilateria - Plathelminthes (плоские черви), а именно древние турбеллярии, которые ведут свободный ползающий образ жизни, имеют ресничный эпителий и рот расположен на вентральной поверхности тела. Предполагают, что от древних турбеллярий произошли все современные плоские черви, а также Nemathelminthes. О том, что круглые черви произошли от плоских указывает класс Gastrotricha (брюхоресничные черви), которые также как и турбеллярии несут ресничный покров и являются гермафродитами. Кроме этого, у некоторых круглых червей в первичной полости есть паренхимные клетки, что также указывает на общность круглых и плоских червей. Плоские и круглые черви, а также скребни, головохоботные, коловратки и немертины относятся к первичнополостным животным.

8. Важным этапом в дальнейшей эволюции беспозвоночных животных явилось появление целома. Благодаря вторичной полости тела животные поднялись на порядок выше. Это обусловило появление кровеносной и дыхательной систем, способствовало независимому функционированию пищеварительной системы и стенок тела, так как возникла гладкая мускулатура внутренних органов. Первыми целомическими животными были древние Polychaeta (тип Annelida), от которых произошли современные кольчатые черви, а также моллюски и членистоногие.

Доказательства:

1. Метамерное строение тела;

2. Из параподий полихет произошли конечности членистоногих;

3. Брюшная нервная цепочка;

Причем эти два типа беспозвоночных стоят примерно на одном уровне развития. С одной стороны, моллюски имеют более развитую кровеносную систему. Это единственные среди беспозвоночных, которые имеют камерное сердце (либо из желудочка и предсердия, либо из желудочка и двух предсердий). Кроме этого головоногие моллюски имеют хорошо развитую нервную систему и органы чувств. С другой стороны, членистоногие приспособились к наземному образу жизни, а высшие из них (насекомые) освоили воздушную среду обитания, также они обладают разнообразными органами передвижения и ротовым аппаратом.

9. От древних целомических животных берут начало и вторичноротые организмы - Deuterostomia. Иглокожие стоят на порядок ниже, чем моллюски и членистоногие и примерно соответствуют уровню кольчатых червей. Их дыхательная система представлена, как и у аннелид, кожными жабрами, кровеносная система не централизована, а нервная система еще более примитивна, чем у кольчатых червей. Другие типы вторичноротых - Pogonophora и Haemichordata, также стоят на низшей ступени развития этой ветви.

10. И, наконец, высшую ступень в этом филогенетическом древе занимает тип Chordata.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТРАХЕЙНОДЫШАЩИХ

Подтип Tracheata (Трахейнодышащие) относиться к типу Arthopoda (Членистоногие). Данный тип характеризуется рядом прогрессивных признаков, связанных с адаптацией к наземному образу жизни, а именно: с наличием трахейной системы и наличием выделительной системы в виде мальпигиевых сосудов. Данный подтип объединяет две группы животных: Myriapoda (многоножки) и Hexapoda (шестиногие, или насекомые).

Исходным предком трахейнодышащих, как и всех членистоногих, являются древние многощетинковые кольчатые черви (Polychaeta).

Доказательства

1. Метамерное строение тела, или единый план строения. У полихет оно состоит из большого числа гомономных (однородных) сегментов, у многоножек все тело состоит из головы и сегментированного туловища, а у насекомых тело построено из гомономных структур - трех тагм (отделов): голова, грудь и брюшко.

2. Предполагают, что из параподий полихет возникли членистые конечности многоножек и насекомых, что позволило им подняться над субстратом и вести наземный образ жизни.

3. Нервная система трахейных построена так же как и нервная система кольчатых червей, то есть состоит из надглоточного, подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки.

4. В связи с развитием трахейной системы, кровеносная система Tracheata становится незамкнутой, однако сохраняется в виде спинного сосуда (у полихет она замкнутая и состоит из спинного, брюшного и кольцевых сосудов).

Большинство ученых склоняются к мнению, что непосредственным предком трахейнодышащих являются трилобитообразные и ракообразные.

Доказательства происхождения Tracheata от трилобитов и ракообразных.

1. Древние двупарноногие многоножки (Diplopoda) являются первичноводными животными. Кроме этого, почти все самые древние из ископаемых насекомых, а также современные весняноки, поденоки и стрекозы, являются земноводными организмами, причем развитие их личинок происходит в воде.

2. У всех Tracheata конечности первого посторального сегмента (соответствуют антеннам II ракообразных) полностью утрачены. Они имеют только антенны I. Однако существуют доказательства того, что у предков Tracheata имелись конечности на этом сегменте, а именно наличие тритоцеребрума, целомических мешков, закладывающихся в ходе эмбриогенеза, а также у некоторых видов закладываются зачатки конечностей первого посторального сегмента.

3. Сходное строение омматидия фасеточного глаза. Омматидий сложного глаза включает кутикулярную линзу (роговица), которая вырабатывается двумя пигментными клетками. Между этими клетками под средней частью линзы находится второй светопреломляющий элемент - кристаллический конус. Под ним располагается пучок из 8 продольных рецепторных клеток, в осевой части которого находится единый продольный рабдом (образование из плотно упакованных трубочек, перпендикулярно отходящих от рецепторных клеток).

4. Второй посторальный сегмент и у ракообразных и у трахейнодышащих несет мандибулы (верхние челюсти, или жвалы), состоящие из основного членика (коксоподит) и жевательного выступа (гнатобаза). Дистальная же часть жвал - мандибулярный щупик (телоподит), выполняющий локомоторную функцию, редуцирован, в отличие от других членистоногих.

5. Наличие трахейных жабр у личинок стрекоз, поденок и других древних насекомых, которые являются видоизмененными конечностями трилобитообразных.

Недостатки

1. Конечности трахейнодышащих - одноветвисты, в отличие от двуветвистых конечностей трилобитов и ракообразных.

2. Органами выделения являются мальпигиевы сосуды. Это трубчатые слепозаканчивающиеся выросты на границе средней (энтодермальной) и задней (эктодермальной) кишки. Большинство специалистов считают, что это органы эктодермального происхождения. В отличие от целомодуктов других членистоногих, мальпигиевы сосуды выводят экскреты не наружу, а в кишку. При прохождении экскретов по кишечнику, содержащаяся в них вода всасывается ректальными железами задней кишки. В результате наружу выделяются не жидкие, а твердые экскреты (мочевая кислота). Это является важной адаптацией к наземному образу жизни. Независимо от Tracheata подобные органы имеются у паукообразных и некоторых сухопутных ракообразных. Однако в отличие от мальпигиевых сосудов Tracheata, выделительные органы этих животных открываются в среднюю кишку и имеют энтодермальное происхождение.

3. Имеется трахейная система, представляющая собой систему проходящих внутри тела трубочек эктодермального происхождения. Наружу трахейная система открывается дыхальцами, или стигмами. Трахеи насекомых и многоножек это не видоизмененные конечности древних членистоногих, а это впячивания гиподермы. Поэтому трахейные жабры поденок и веснянок следует расценивать как вторично приобретенное приспособление к водному дыханию наземных животных, вторично перешедших к жизни в воде. Наличие трахейной системы не является уникальной особенностью Tracheata, т.к. возникает в процессе эволюции несколько раз (паукообразные, сухопутные раки).

Таким образом, исходными предками Tracheata являются примитивные кольчатые черви, а более близкими непосредственными предками, по-видимому, являются древние ракообразные животные.