Стохастическая диффузионная модель гетерогенных популяций
| Загрузить архив: | |
| Файл: 025-0005.zip (1637kb [zip], Скачиваний: 119) скачать |
1. Введение.
× × × × × × × × × × × × × × × × × × × ×
В данной работе мыисследуем феномен симбиоза двух неоднородных популяций клеток в условиях резкого изменения параметров окружающей среды. Популяции будем рассматривать в терминах процессов размножения и гибели.
Во многих работах были описаны модели, описывающие процессы размножения и гибели в больших однородных популяциях. Методы описания и моделирования основывались или на вероятностях перехода или на инфинитизимальных опрераторах или на так называемых компенсаторах.
Здесь мы рассмотрим процессы размножения и гибели в неоднородных популяциях в терминах метода² случайного блуждания в случайной среде функционального типа ² (дополнение и некоторое обобщение условно-Марковского представления процессов размножения и гибели). Такое описание позволяет учесть при моделировании различные параметры окружающей среды, влияющие на развитие популяций, что, несомненно, необходимо с точки зрения адекватности модели наблюдаемым явлениям.
2.Описание модели.
Итак, мы рассматриваем эволюцию двух неоднородных популяций в условиях изменения климата. В качестве параметра окружающей среды здесь выступает температура.
Пусть процесс 
- процесс со скачками,
значения которого имеютсмысл средней
температуры, т.е. определяют климат. В любой момент времени t процесс 
может принимать одно
из трёх значений: 
процесс имеет длинные
промежутки постоянства, что означает стабильность климата. Скачок процесса
определяет смену
климата.
Описанный процесс может быть представлен в виде:
(1)
где константа 
, 
и 
независимые
пуассоновские процессы с интенсивностью скачков 
Рассмотрим процесс диффузионного типа 
значения температуры окружающей среды, где
происходитразвитиепопуляций:
(2)
где из(1), 
- стандартный
винеровский процесс, 
- коэффициент
диффузии. Наличие отрицательной обратной связи с параметром 
²отходить далеко²
от значений процессасразу следует за
изменением климата. Таким образом текущая температура колеблется около средней
температуры, что соответствует действительности. Амплитуда этих колебаний
определяется параметрами 
и 
Полагаем, что в построенных климатических условиях эволюционируют две
неоднородные популяции клеток 
и 
мы разобьём на
множество групп следюущим образом: интервал возможных температур 
(3
- возможные отклонения
текущей температуры от средней (определяется
параметрами и 
выйдет из интервала мала) разобьём на 
подинтервалов длиной 
-
снижается.
Процессы 
- определяют число клеток в группе 
i=1,2) :
(3)
Деление клетки в группе 
определяется скачком
точечного процесса[1] 
(4)
Гибель клетки в группе определяется скачком
точечного процесса 
с компенсатором 
(5)
где 
–
неотрицательная, симметричная и монотонная на интервалах 
и 
функция (для упрощения
в рассматриваемой модели полагали 
Теперь рассмотрим развитие каждой из
групп 
Предположим, что возможны
следующие ситуации при делении клетки группы
1.
с
вероятностью 
могут образоваться две
клетки в группе 
2.
с вероятностью 
могут образоваться две
клетки в группе
3.
с
вероятностью 
могут образоваться две
клетки в группе 
4.
с
вероятностью 
могут образоваться две
клетки в группе 
при этом 
Положим 
и 
Пусть 
- последовательности независимых
случайных величин с распределением: 
"t³0, l=(1,
2, 3, 4).
Теперь численность клеток в группе
(6)
начальная численность группы 
-константа.
Гибель популяции определим как падение численности клеток ниже критического уровня Nкр.
При моделировании развития популяций
полезно рассматривать процесс 
(7)
значения которого имеют смысл
средней температуры благоприятной для популяции и выражают степень её адаптации
к климату (чем меньше величина ½
½,
тем больше популяция i приспособлена к климату).
3.Выбор параметров моделирования.
Положим время моделирования Tравным
500. Константа А=5 и параметры и выберем по правилу“3s” (s=1), т.е. множествотемператур определено на интервале (-8;8),
который разделим на подинтервалы с шагом D=0.1.
Начальные количества клеток в группах определим следующим образом: 
если 
и 
если 
если 
и 
в остальных случаях.
Критический уровень численности популяцииNкр положим равным 50.
Параметры интенсивностей процессов
размножения и гибели 
и 
(см. (4) и (5))
выберем следующим образом. Во-первых, заметим, что модель устойчива к изменению
этих параметров и ведёт себя предсказуемо, т.е. если взять параметр
рожденияПоэтому мы можем выбирать параметры исходя из
соображения адекватности модели реальным явлениям.
Выберем параметры интенсивности деления и
гибели клеток популяции N 1 таким образом, чтобы
численность возрастала при нормальном климате и уменьшалась при его изменении.
Такая ситуация, например, возможна при значениях параметров 
раз ).
Рассуждая аналогично, выберем параметры
размножения и гибели для второй популяции N 2 таким
образом, чтобы численность клеток уменьшалась даже при нормальном климате. Это
возможно при значениях параметров, например, 
4.Компьютерное моделирование.
При компьютерном моделировании решались следующие задачи:
1. погибнут ли популяции
развиваясь отдельно (т.е. при вероятности мутации клеток популяции N iв
популяциюN 3-i 
равной 0),
2. выживут ли популяции развиваясь в симбиозе.
 |
Пронаблюдаем первую ситуацию: положим вектор вероятностей переход
Первая популяция погибает при изменении климата.
Y – процесс текущей температуры
Z1 – средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции
 |
N1 – численность первой популяции
 |
Рассмотрим вторую популяцию: положим вектор вероятностей перехода
Вторая популяция погибает в нормальном климате.
Y – процесс текущей температуры
Z2 - средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции
N2 –
 |
численность второй популяции
Рассмотрим теперь эффект симбиоза двух
популяций (т.е. 
) .
Положим вектор переходных
вероятностей для первой популяции 
 |
Развитие двух популяций в симбиозе.
 |
N1 – численность первой популяции,
N2–численностьвторой популяции
Компьютерная реализация модели показала, что при раздельном развитии, т.е. при невозможности мутации клеток одной популяции в другую, популяции погибают при изменении климата (параметры модели подобраны таким образом). Однако при совместном развитии, т.е. при симбиозе, клетки популяции с высоким уровнем мутации (погибающей даже при нормальном климате) обновляют клетки популиции с низким уровнем мутации (развивающейся в нормальном климате, но погибающей при его смене) и наоборот, и это позволяет популяциям выжить в условиях смены климата.
[1] Для любого точечного процесса – процесса, траектории которого представляют собой кусочно-постоянную функцию со скачками равными 1 (например) - имеет место представление: -квадратично-интегрируемый локальный мартингал, и -компенсатор процессапредставляет собой интенсивность скачков процесса где достаточно малая положительная величина.