Группы мышц у животных


Сдавался/использовался	1. ВетАкадемия Москвы
	Загрузить архив:
	Файл: vdv-0572.zip (17kb [zip], Скачиваний: 65) скачать

Передвижение животного, перемещение частей

его тела относительно друг друга, работа внутренних органов,акты дыхания,

кровообращения,пищеварения, выделенияосуществляются благодаря дея-

тельности различных групп мышц.

У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые

скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-

ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудови кожи(непроизвольные) .

Отдельно рассматриваются специализированные сократительныеобразова-

ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

Помимосвойств возбудимостиипроводимости, мышцы обладаютсокра-

тимостью, т. е.способностью укорачиватьсяили изменять степень напряже-

ния привозбуждении.Функция сокращениявозможна благодаря наличию

в мышечной ткани специальных сократимых структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

дольноволокнистой мышцывидно, что она состоитиз первичных

пучков, содержащих20 - 60 волокон.Каждый пучокотделен соединительно-

тканнойоболочкой -перимизиумом,а каждоеволокно - эндомизиумом.

В мышцеживотныхнасчитывается отнесколькихсот донесколькихсот

тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельноеволокно покрытоистинной клеточной оболочкой -сарко-

леммой. Сразупод ней, примерно черезкаждые 5мкм по длине, располо-

жены ядра.Волокнаимеют характерную поперечную исчерченность, которая

обусловленачередованием оптическиболее и менее плотныхучастков.

Волокно образовано множеством (1000- 2000и более) плотно упако-

ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2мкм), тянущихсяиз конца в конец.

Междумиофибриллами рядамирасположенымитохондрии, где происходят

процессыокислительногофосфорилирования,необходимые для снабжения

мышцыэнергией.

Под световыммикроскопоммиофибриллы представляютобразования,

состоящиеиз правильночередующихсямежду собойтемныхи светлых

дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением),диски И - изотропными(почти необладают двойным

лучепреломлением) .Длина А-дисковпостоянна, длинаИ-дисков зависит

от стадии сокращениямышечного волокна.В серединекаждого изотропного

диска находится Х-полоска, всередине анизотропногодиска - менее выра-

женная М-полоска.

Засчет чередованияизотронных и анизотропных сегментовкаждая

миофибриллаимеет поперечнуюисчерченность.Упорядоченное же располо-

жениемиофибрилл вволокнепридает такуюже исчерченностьволокну

в целом.

Электроннаямикроскопия показала,чтокаждая миофибрилласостоит

из параллельнолежащихнитей, илипротофибрилл (филаментов) разной

толщиныи разногохимического состава.В одиночной миофибрилле насчи-

тывае.тся2000 -2500протофибрилл. Тонкие протофибриллыимеют попе-

речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

1,5 мкм.

Толстыепротофибриллы,содержащие молекулыбелка миозина, обра-

зуют анизотропныедиски.На уровне полоскиМ миозиновыенити связаны

тончайшимипоперечными соединениями.Тонкие протофибриллы,состоящие

в основном из белка актина, образуют изотропные диски.

Нити актина прикрепленык полоске Х, пересекаяее вобоих направле-

ниях; они занимают не только областьИ-диска, нои заходят в промежутки

междунитями миозинавобласти А-диска. Вэтих участкахнити актина

и миозинасвязанымежду собойпоперечнымимостиками, отходящимиот

миозина.Эти мостикинарядус другимивеществами содержат фермент

АТФ-азу.Область А-дисков,несодержащая нитейактина,обозначается

как зона Н.На поперечном разрезе миофибриллыв областикраев А-дисков

видно,что каждоемиозиновоеволокно окруженошестьюактиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы

является саркомер - повторяющийсяучасток фибриллы,ограниченный

двумя полосками Х. Он состоит изполовины изотропного,целого анизотроп-

ного и половины другогоизотропного дисков.Величина саркомерав мышцах

теплокровных составляет около2 мкм. На электронноммикрофото саркомеры

проявляются отчетливо .

Гладкаяэндоплазматическаясеть мышечныхволокон,или саркоплазма-

тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн.

Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуяв зонахН мио-

фибрилланастомозы, азатемпереходят вполости(цистерны), опоясы-

вающиемиофибриллы покругу. Пара соседних цистернпочти соприкасается

с поперечнымитрубочками(Т-каналами), идущимиотсарколеммы поперек

всегомышечного волокна.Комплексиз поперечн.огоТ-канала и двух

цистерн,симметрично расположенныхпоего бокам,называется триадой.

У амфибийтриады располагаютсяна уровне Х-полосок, умлекопитающих -

на границеА-дисков.Элементы саркоплазматического ретикулумаучаст-

-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также

в процессах-сокращения и расслабления мышц.

В 1гпоперечнополосатоймышечной тканисодержитсяоколо 100 мг

сократительныхбелков, главнымобразоммиозина иактина,образуюших

актомиозиновыйкомплекс. Эти белкинерастворимы вводе, но могут быть

экстрагированырастворами солей.Кдругим сократительнымбелкам отно-

сятся тропомиозини комплекс тропонина (субъединицыТ, 1,С), содержа-

шиеся в тонких нитях.

В мышцесодержатсятакже миоглобин,гликолитические ферменты и

другие растворимые белки, не выполняющие сократительнойфункции

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.

Белок масса, дальтон, белка, %

тыс.

Миозин 460 55- 60

Актин-р 46 20- 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6

Тп1, Тпс)

Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10

ферменты и пр.)

Гладкиемышцы. Основными структурнымиэлементами гладкоймышеч-

ной ткани являются миодиты- мышечные клетки веретенообразнойи звезд-

чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-

шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке вовремя беременности.

Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная,при сокращении

клеткионо скручиваетсяштопорообразно,Вокруг ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,

отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные,нерегулярно

распределенныемиозиновые и актиновыепротофибриллы длиной1 - 2 мкм.

Поэтому поперечнойисчерченности волоконне наблюдается.В протоплазме

клетокнаходятся вбольшом количестве пузырьки, содержащиеСа++,

которые,вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-

речнополосатых мыщц.

В стенкахбольшинстваполых органовклетки гладкихмышц соединены

особымимежклеточными контактами (десмосомами)и образуютплотные

пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,

коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клеткитесно соприкасаются,но цитоплаз-

матическая имембранная непрерывностьмежду ними отсутствует (простран-

ство междумембранамив областиконтактовсоставляет 20-30 нм),

называют «функциональным синцитием».

Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение

может беспрепятственно распространятьсяс однойтакой клетки на другую,

хотя нервныедвигательные окончаниявегетативной нервноЙсистемы расло-

ложенылишь наотдельныхиз них. Вмышечных слояхнекоторых крупных

сосудов,в мышцах,поднимающихволосы, в ресничной мышдеглаза нахо-

дятсямультиунитарныеклетки, снабженныеотдельными нервными волок-

нами и функционирующие независимо одна от другой.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-

даютсяимпульсами, которыепоступаютпо волокнамдвигательных нейро-

нов (мотонейронов),находящихсяв переднихрогахспинного мозга или

в ядрах черепномозговых нервов.

В зависимостиотколичества концевыхразветнленийнервное волокно

образуетсинаптические контактыс болыыимили меньшим числом мышечных

волокон.

Мотонейрон,его длинный отросток (аксон)и группамышечных волокон,

иннервируемыхзтим аксоном, составляют двигательную,или нейромоторную,

единицу.

Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество

мышечных волокон входитв нейромоторнуюединицу. Малые двигвтельные

единицы включаютлишь3 -5 волокон(например, в мышцахглазного яблока,

мелкихмышцах лицевой частиголовы), большиедвигательные единицы- до

волонно (аксон)нескольких тысяч волокон (в крупныхмышцах туловищаи

конечностей).В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют

первичным мышечным пучкам,каждый из которых содержит от 20 до 60

мышечныхволокон. Двигательные единицы различаются нетолько числом

волокон, но и размеромнейронов - большие двигательные единицы включают

более крупный нейронс относительно болеетолстым аксоном.

Нейромоторнаяединица работаеткак единое делое: импульсы,

исходящие от мотонейрона, приводятв действие мышечные волокна.

Сокращениюмышечных волоконпредшествуетих злектрическое возбуж-

дение,вызываемое разрядоммотонейроновв области концевых пластинок.

Возникающий подвлиянием медиаторапотенциал концевой

пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо- 30мВ), вызывает

генерацию потенциаладействия, распространяющегосяв обе стороны вдоль

мышечного волокиа.

Возбудимостьмышечных волоконнижевозбудимости нервныхволокон,

иннервирующихмышцы, хотякритическийуровень деполяризациимембран

в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-

ных волоконвыше(около -90мВ) потенциала покоянервных волокон

( - 70 мВ). Следовательно,для возникновенияпотенциала действияв мы-

шечном волокненеобходимо деполяризоватьмембрану на большую величину,

чем в нервном волокне.

Длительностьпотенциала действия вмышечном волокнесоставляет

5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2мс), скоростьпроведения возбуж-

дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение- этоизменение

механическогосостояния миофибриллярногоаппарата мышечных волокон

цод влиянием нервныхампульсов. Внешнесокращение проявляетсяв изме-

нениидлины мышцыилистепени еенапряжения, илиодновременно того

и другого.

Согласнолринятой «теориискольжения»в основесокращениялежит

взаимодействие между актиновыми имиозиновымй нитямимиофибрилл

вследствиеобразования поперечныхмостиковмежду ними.В результате

происходит«втягивание» тонкихактиновыхмиофиламентов междумиози-

новыми.

Вовремя скольжениясамиактиновые имиозиновыенити не укора-

чиваются; длина А-дисков также остается прежней, вто времякак 3-диски

и Н-зоны становятся более узкими. Неменяется длинанитей и при растя-

жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.

Этидвижения основанынаобратимом измененииконформации концевых

частеймолекул миозина(поперечных выступовс головками), при котором

связкмежду толстымфиламентоммиозина итонкимфиламентом актина

образуются, исчезают и возникают вновь.

Дораздражения иливфазе расслабления мономерактина недоступен

для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонинаи определен-

ная конформация(подтягиваниекосифиламента) концевыхфрагментов

молекулы миозина.

В основемолекулярногомеханизма сокращениялежит процесс так

называемого электромеханического сопряжения, причем ключевуюроль

в процессевзаимодействия миозиновыхи актиновыхмиофиламентов играют

ионы Са++,содержащиеся всаркоплазматическом ретикулуме.Это подтвер-

ждаетсятем, чтовэксперименте приинъекции кальциявнутрь волокон

возникает их сокращение.

Возникшийпотенциал распространяетсянетолько поповерхностной

мембранемышечного волокна,нои помембранам, выстилаюшим попе-

речныетрубочки (Т-системуволокна).Волна деполяризации захватывает

расположенныерядом мембраныцистернсаркоплазматического ретикулума,

что сопровождается активацией кальциевых каналовв мембранеи выходом

ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-

ствовано тропомиозином и тропониновым комплексомкоторые локализованы

в тонких нитях и составляют до 1/3их массы.При связыванииионов Са++

с тропонином (сферическиемолекулы которого«сидят» на цепях актина)

последнийдеформируется,толкая тропомиозинвжелобки междудвумя

цепямиактина. Приэтомстановится возможнымвзаимодействие актина

с головками миозина, и возникает сила сокращения.Одновременцо нроисхо-

дит гидролиз АТФ.

Посколькуоднократный поворот«головок» укорачиваетсаркомер лишь

на 1/100егодлины (априизотоническом сокращениисаркомер мышцы

можетукорачиваться на50% длины задесятые долисекунды), ясно,

что поперечные мостикидолжны совершатьпримерно 50«гребковых» дви-

женийза тотжепромежуток времени. Совокупноеукорочение последо-

вательнорасположенных саркомеровмиофибриллприводит кзаметному

сокращению мышцы.

Приодиночном сокращениипроцесс укорочениявскоре закэнчивается.

Кальциевый насос, приводимый в действиеэнергией АТФ,снижает концент-

-8

рацию Са++ в цитоплазмемышц до 10М иповышает ее в сарколлазма-

-3

тическомретикулуме до 10 М, гдеСа++ связываетсябелком кальсек-

вестрином.

Снижениеуровня Са++всаркоплазме подавляетАТФ-азнуюактив-

ностьактомиозина; при этомпоперечные мостикимиозина отсоединяются

от актина.Происходит расслабление,удлинение мышцы,которое является

пассивным процессом.

Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гци более),

уровень Са++ в саркоплазмев период между стймуламиостается высоким,

так как кальциевый насос не успевает «загнать» всеионы Са++в систему

саркоплазматическогоретикулума. Этоявляется причиной устойчивого

тетанического сокращения мышц.

Такимобразом, сокрашение ирасслабление мышцыпредставляет собой

сериюпроцессов, развертывающихсяв следующей последовательности:

стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическоесо-

пряжение(проведение возбужденияпоТ-трубкам, высвобождениеСа++ и

воздействие его на систему тропонин - тропомиозин- актин)- > образова-

ние поперечныхмостикови «скольжение»актиновых нитейвдоль миози-

новых- >сокращениемиофибрилл - > снижениеконцентрации ионовСа++

вследствиеработы кальциевогонасоса- > пространственноеизменение

белков сократительной системы- > расслабление миофибрилл.

Послесмерти мышдыостаютсянапряженными, наступает такназы-

ваемое трупное окоченение. При этомпоперечные связимежду филаментами

актина и миозина сохраняются и не могут разорваться попричине снижения

уровняАТФ иневозможности активноготранспорта Са++в саркоплазма-

тический ретикулум.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

Материалом для построения ЦНС и ее проводни-

ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов- нервных

клеток (нейронов) и нейроглии. Основнымифункциональными элементами

ЦНС являются нейроны: в теле животных ихсодержится примерно50 млрд,

из которых лишь небольшая часть расположена напериферических участках

тела.

Нейронысоставляют 10-15 %общего числаклеточных элементов

в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.

У высшихживотных впроцессе постнатальногоонтогенеза дифферен-

цированныенейроны неделятся.Нейроны существенноразличаются по

форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные),размерами (от5 до

150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков

разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево)и аксона(от лат.

аксон -ось). В зависимости отчисла отростковразличают униполярные

(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) имультиполярные

(многоотростковые)нейроны. ДляЦНСпозвоночных типичны биполярные

и особенно мультиполярные нейроны.

Дендритов может бытьмного, иногда они сильноветвятся, различной

толщиныи снабженывыступами -«шипиками», которыесильно увеличи-

вают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,

покрыт специальной глиальной оболочкой, образует рядаксональных окои-

чаний - терминалий. Длина аксона может достигать болееметра. Аксонный

холмики часть аксона, непокрытая миелиновойоболочкой, составляют

начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).

В ганглияхспинно-и черепномозговыхнервовраспространены так

называемыепсевдоуниполярныеклетки; их дендрити аксонотходят от

клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями нервных клеток являютсякрупное

ядро (до1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно

развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов- тигроидной

субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеетвид базофильных

глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сетьс мно-

жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезомклеточных белков.

При длительном раздраженииклетки или перерезке аксоновэто вещество

исчезает.Нейрофибриллы - этонитчатые, четковыраженные структуры,

находящиеся в теле, дендритахи аксоне нейрона. Образованыеще более

тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.

Выполняют, по-видимому, опорную функцию.

В цитоплазме аксона отсутствуютрибосомы, однако имеются митохондрии,

эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппаратнейрофиламентов и

нейротрубочек. Установлено, что аксоныпредставляют собой очень сложные

транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,

метаболитов, медиаторов)отвечают, по-видимому, разные субклеточные

структуры .

В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы

секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно

физиологическими признаками нейронов ижелезистых клеток. Эти клетки

называются нейросекреторными.

Функция нейронов заключается ввосприятии сигналов от рецепторов

или другихнервныхклеток, хранении и переработке информации ипере-

даче нервных импульсов к другимклеткам - нервным,мышечным илисекреторным.

Соответственно имеетместо специализация нейронов. Ихподразделяют на

3 группы:

чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы

из внешней или внутренней среды;

ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные

нервные клетки друг с другом;

двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влиянияот

вышерасположенныхотделов ЦНСк нижерасположеннымили изЦНС

к рабочим органам.

Теласенсорных нейроноврасполагаютсявне ЦНС:в спинномозговых

ганглияхи соответствующихимганглиях головногомозга.Эти нейроны

имеютпсевдоуниполярнуюформу саксоном и аксоноподобнымдендритом.

Кафферентным нейронамотносятся такжеклетки, аксоны

которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативныенейроны -наиболеемногочисленная группа нейронов.

Они имеют болеемелкий размер,звездчатую формуи аксоны с многочис-

леннымиразветвлениями;расположены в сером веществемозга. Осуществ-

ляют связьмеждуразными нейронами,например чувствительными двига-

тельным в пределах одного сегмента мозгаили междусоседними сегментами;

их отростки не выходят за пределы ЦНС .

Двигательныенейроны такжерасположенывЦНС. Ихаксоны участ-

вуют впередаченисходящих влиянийот вышерасположенныхучастков

мозгак нижерасположеннымилииз ЦНСк рабочиморганам (например,

мотонейронЫв переднихрогахспинного мозга).Имеются эффектор-

ные нейроны и ввегетативной нервнойсистеме. Особенностямиэтих ней-

роновявляются разветвленнаясетьдендритов иодиндлинный аксон.

Воспринимающей частью нейрона служат в основномветвящиеся

дендриты,снабженные рецепторноймембраной.В результатесуммации

местныхпроцессов возбуждениявнаиболее легковозбудимой триегерной

зоне аксонавозникают нервныеимпульсы (потенциалыдействия), которые

распространяются по аксонук концевым нервным окончаниям.Таким обра-

зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов

к соме и аксону.

Нейроглия. Основную массу нервнойткани составляютглиальные

элементы,выполняющие вспомогательныефункциии заполняющиепочти

все пространствомеждунейронами. Анатомическисрединих различают

клеткинейроглии в мозге (олигодендроцитыи астроциты)и шванновские

клетки в периферической нервнойсистеме. Олигодендроцитыи шванновские

клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.

Между глиальными клеткамии нейронами имеются щелишириной

15 - 20 нм, которые сообщаются другс другом,образуя интерстициальное

пространство, заполненноежидкостью . Черезэто пространство

происходитобмен веществмеждунейроном иглиальнымиклетками, а

такжеснабжение нейроновкислородоми питательнымивеществами путем

диффузии. Глиальныеклетки, по-видимому,выполняют лишьопорные и

защитные функции в ЦНС, ане являются, какпредполагалось, источни-

ком ихпитания или хранителямиинформации.

Посвойствам мембраныглиальные клетки отличаютсяот нейронов:

они пассивно реагируютна электрический ток, их мембраныне генери-

руют распространяющегосяимпульса. Междуклеткаминейроглии су-

ществуютплотные контакты(участки низкогосопротивления), кото-

рые обеспечиваютпрямуюэлектрическую связь. Мембранныйпотен-

циал глиальныхклетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом

от концентрацииионов К+ в среде.

Когдапри активнойдеятельностинейронов во внеклеточном простран-

стве увеличивается концентрация

К+, часть его поглощается деполяризованными глиальнымиэлементами.

Эта буферная функцияглии обеспечивает относительно постоянную вне-

клеточную концентрацию К+.

Клетки глии- астроциты - расположены между телами нейронов

и стенкой капилляров,их отростки контактируют состенкой последних.

Эти периваскулярныеотростки являютсяэлементами гематоэнцефаличе-

ского барьера.

Клеткимикроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко

возрастаетпри повреждениитканимозга.