Методическая разработка: АКСИОМАТИКА ЭКОЛОГИИ (основные теоремы, законы, правила, принципы) Часть 1
ГОУ ТО «Вечерняя (сменная) общеобразовательная школа № 7»
АКСИОМАТИКА ЭКОЛОГИИ
(основные теоремы, законы, правила, принципы)
Часть1
Составил
Ганюшин Л.А., канд. хим. наук
г. Новомосковск
Введение
Исходя из опыта работы автора-составителя в системе повышения квалификации преподавателей различных образовательных учреждений и исходя из анализа анкет-опросников выявилась необходимость методического пособия, посвященного раскрытию понятий фундаментальных законов экологии. В основу пособия были взяты «Экологический энциклопедический словарь» И.И. Дедю и словарь-справочник «Природопользование» Н.Ф. Реймерса. Кроме того, были использованы сведения, почерпнутые из литературы, список которой приведен в работе.
В качестве центрального понятийного звена в пособии выделены расшифровки законов, правил и принципов экологии и природопользования.
В экологии как науке об организации и поведения (функционировании) природных экосистем отчетливо прослеживаются тенденции использования методов системного анализа и математизации научного исследования.
Формализация ряда общих положений достигается с помощью математической символики, и содержательный анализ полученных выражений требует достаточно сложного математического анализа. «Идеология» системного анализа позволяет рассматривать экосистемы как природные образования множества образующих сообществ популяций, подчиняющихся некоторым законам композиции в своих взаимоотношениях и взаимодействии с биотопом. Адекватным приемом теоретического изучения таких надорганизменных систем оказывается моделирование, оперирующее математическими отношениями (уравнения, неравенства, функции и т.д.) или компьютерными программами, описывающими некоторые свойства исследуемого объекта или явления. Указанное обстоятельство привело к обогащению экологической науки значительным числом казалось бы «небиологических» и даже «неэкологических» терминов, содержание которых довольно строго преоккупировано в специальных научных дисциплинах.
Вместе с тем, экология как базовая, фундаментальная дисциплина явилась фундаментом, на котором покоятся многочисленные разнообразные проблемы, порожденные сложившимся характером отношений человека и окружающей его природы. Экология как бы обнаруживает при этом тенденцию превращения из фундаментальной биологической дисциплины в комплексную синтетическую междисциплинарную науку о законах существования жизни на нашей планете в условиях возрастающего влияния человека, преобразующего лик Земли. Можно утверждать, что сегодня экология превращается в социальную дисциплину из-за все возрастающей экологизации сознания общества, обеспокоенного угрозой наступления экологического кризиса, способного уничтожить человека как биологический вид.
Человек поставил себя над природой, организуя свою деятельность вне масштабов, соразмерных скоростям природных процессов круговорота веществ. Человеческая популяция повела себя как монокультура, расходующая (без восстановления) необходимые для своего существования ресурсы и отравляющая «отходами производства» окружающую природную среду. Этим самым человек как бы «выписал» себя из экологии, нарушив допустимые нормы своего поведения в биосфере как глобальной единой функционирующей системе.
Расширение круга проблем и вопросов, связанных с этой стороной деятельности человека, привело к обогащению экологического языка новой терминологией, связанной, прежде всего, с природопользованием и охраной живой природы.
Наконец, проблемы частной экологии, исследующей общеэкологические законы и представления в приложении к отдельным таксономическим рангам живого (от царства до вида), также внесли свою лепту в словарный фонд экологии.
В итоге это привело не только к резкому расширению словарного фонда этой базовой дисциплины, но и породило множество нюансов в толковании содержательной части терминов, иногда просто дополняющих смысловую нагрузку определений, а порой и нарушающих трактовку и нормативного характера.
В методическом пособии доступно, сжато и достаточно конкретно приведены бытующие сегодня в науке экологические термины. Оно пригодно для обучения учащихся, студентов основам экологии как фундаментальной науки.
Содержание
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН, закон, согласно которому онтогенез в сокращенном виде повторяет некоторые фазы, пройденные данной группой организмов в фитогенезе. Сформулирован Э. Геккелем (1866). Явление установлено Ф. Мюллером (1864), поэтому биогенетический закон иногда называют ЗАКОНОМ МЮЛЛЕРА-ГЕККЕЛЯ.
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ МЕТОД ГОЛИКОВА-СКАРЛАТО, способ определения оптимальных условий для существования видов, а также необходимых для их успешного размножения температур. Сводится к определению температур на границах ареала вида в летний и зимний периоды, которые, собственно, и обуславливают возможность расселения животных. Крайние значения зимних и летних температур у границы ареалов оказываются близкими к лимитирующим, в то время как противоположные им в каждом сезоне температуры близки к зоне их оптимума. Изложенное авторами (Голиков, Скарлато, 1972) правило относится к условиям умеренных широт северного полушария. Исследования А.Н. Голикова и О.А. Скарлато (1972) показали, что температуры размножения, закладывающиеся как генотипический видовой признак, находятся в зоне оптимальных температур обитания видов и не связаны прямой зависимостью с относительно подвижным и существенно более широким диапазоном температур их выживаемости, часто оказываются более константными у видов с относительно широким диапазоном толерантности к температурам (субтропические приазиатские виды), чем у видов с относительно низким верхним пределом температурной выносливости (атлантические бореальные виды).
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ВЕРНАДСКОГО, советский ученый В.И. Вернадский открыл (1940) фундаментальные законы (принципы), управляющие геохимической деятельностью живых организмов в биосфере. Они сводятся к следующему:
1. биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению;
2. эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы.
Эти два постулата Вернадского легли в основу создания новой науки – биосферологии.
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ТИНЕМАНА, сформулированный А. Тинеманом (1939) закон отношения между числом особей и числом видов (закон экологического разнообразия), согласно которому:
1. чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше видов в данном биоценозе;
2. чем больше отклоняются нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый вид.
Следовательно, число особей и число видов обратно пропорциональны. В оптимальных условиях межвидовое напряжение (конкуренция) усиливается; каждый вид воздействует на другой как лимитирующий (или регулирующий) фактор. В неблагоприятных или однородных условиях межвидовая конкуренция при небольшом числе видов, как правило, отсутствует. Отношение между числом особей и числом видов определяется при помощи параметра а (альфа).
БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ИВЛЕВА, В.С. Ивлев (1955) выявил экологическое правило, согласно которому межвидовое напряжение гораздо значительнее, чем внутривидовые отношения (отношения между особями внутри каждого вида). Биоценотическое правило Ивлева дополняет биоценотические принципы Тинемана.
БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО МОРОЗОВА, основываясь на учении В.В. Докучаева о зонах природы, Г.Ф. Морозов (1912) пришел к выводу, что в девственном лесу нет ни вредных, ни полезных животных и растений, все они являются необходимыми членами лесного биоценоза. Им показана сложная взаимосвязь живых и косных компонентов леса, образующих единый природный комплекс. Биоценотическое правило Морозова позднее легло в основу учения В.Н. Сукачева (1940) о биогеоценозе.
ВРЕМЯ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА, концепция Робертсона, обратная величина скорости биогеохимического круговорота веществ, т.е. время, необходимое для полной смены интересующего нас вещества в данном компоненте экосистемы. В экологической литературе (Одум, 1975) для обозначения понятия время биогеохимического круговорота часто используется сокращенный термин «время оборота».
ВТОРОЙ БИОГЕХИМИМИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ВЕРНАДСКОГО, выдвинутый В.И. Вернадским (1965) принцип, согласно которому эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ДРЕЙФ, изменение частот генов, связанные не с отбором, мутациями или иммиграцией, а со случайными явлениями. Генетический дрейф часто называют ЭФФЕКТОМ РАЙТА.
ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ РОСТ ПОПУЛЯЦИИ, увеличение численности популяции по геометрической нарастающей, означающее, что рождающиеся молодые особи, вырастая, сами производят потомство. При отсутствии лимитирующих факторов популяции обладают огромным БИОТИЧЕСКИМ ПОТЕНЦИАЛОМ. Если бы рост популяций не сдерживался ограниченностью необходимых ресурсов или хищниками (сопротивлением среды), численность большинства видов за очень короткое время достигла бы астрономических цифр, на что впервые указал Ч, Дарвин (1859): «не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в столь быстрой прогрессии, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заполнило бы весь земной шар» Т. Мальтус (1798) приписывал себе открытие ЗАКОНА ГЕОМЕТРИЧЕСКОГО РОСТА народонаселения, противопоставив его якобы реально существующему закону арифметического роста средств существования людей. Многочисленные исследования демографов, экологов, социологов, историков, философов показали несостоятельность концепции Мальтуса об арифметическом росте средств существования. На протяжении всей истории человечества относительная скорость роста производства средств существования опережала относительную скорость роста числа людей. Иногда природные популяции действительно достигают максимально возможной скорости роста (во время взрывов численности), но такая скорость никогда не сохраняется в течение длительного времени. Благодаря сопротивлению среды численность постепенно нормализуется. Истинный (экологический) рост популяции любых биологических видов (в т.ч. человека) описывается логистическим УРАВНЕНИЕМ ФЕРХУЛЬСТА-ПИРЛА. Из всех живых существ ныне обитающих на Земле, только популяциям Homo sapiens, благодаря его биосоциальной природе, пока характерен ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ РОСТ. Однако новейшие демографические прогностические модели свидетельствуют, что примерно к концу 21 в. под влиянием многих ограничивающих факторов произойдет стабилизация численности народонаселения на уровне 10-11 млрд. человек.
ГИПОТЕЗА РАВНОВЕСИЯ ПЕТЕРСОНА, выдвинутая К. Петерсоном (1975) гипотеза, согласно которой рост популяций каждого вида водорослей ограничивается одним биогеном или специфической комбинацией из несколько биогенов. Так, в олиготрофных водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше лимитирующих факторов и соответственно разнообразнее население.
ГИПОТЕЗА СИНХРОНИЗАЦИИ ИЗВНЕ, априорная гипотеза, согласно которой биологические часы регулируются сигналами, поступающими из окружающей среды.
ГИПОТЕЗА ЭНДОГЕННОГО ИЗМЕРЕНИЯ ВРЕМЕНИ, гипотеза, согласно которой биологические часы представляют собой внутреннее «устройство», способное измерять время без всяких сигналов извне.
ЗАКОН АМБЕРА, закон, сформулированный Амбером (1950), согласно которому исчезнувшие в процессе эволюции признаки филогенетически не восстановимы.
ЗАКОН АНАТОМИЧЕСКОЙ КОРРЕЛЯЦИИ, закон Кювье, закон, сформулированный Ж. Кювье (1830), согласно которому специализация отдельного органа какого-либо животного организма к определенному образу жизни вызывает соответствующие модификации других органов того же организма, что позволяет ему более успешно выполнять определенные функции. Например, наличие копыт и рогов у копытных животных, клыков и резков у плотоядных и др.
ЗАКОН БАУЭРА-ВЕРНАДСКОГО, выведенный В.П. Казначеевым (1985) закон, объединяющий общебиологические принципы Э. Баузра и биогеохимические принципы Вернадского, выражающая сущность организации и эволюции живого вещества. Данный закон может быть связан с Принципом дополнительности Н. Бора, если последний рассматривать как характеристику самой объективной реальности – взаимодействие двух материальных систем (живое вещество и косное) в единстве и противоположности.
ЗАКОН БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ (Э. Геккеля и Ф. Мюллера) – организм (особь) в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет (в сокращенном и закономерно измененном виде) историческое (эволюционное) развитие своего вида (филогенез). В экологии Закон биогенетический имеет подсобное значение как исторический предшественник системогенетического закона.
ЗАКОН БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ АТОМОВ (В.И. Вернадского) – «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т.д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».
Закон биогенной миграции атомов имеет важное теоретическое и практическое значение. Согласно ему, понимание общих химических процессов, протекавших и протекающих на поверхности суши, в атмосфере и в заселенных организмами глубинах литосферы и вод, а также геологических слоях, сложенных прошлой деятельностью организмов, невозможно без учета биотических и биогенных факторов, в том числе эволюционных. Поскольку люди воздействуют прежде всего на биосферу и ее живое население, они тем самым изменяют условия биогенной миграции атомов, создавая предпосылки для еще более глубоких химических перемен в исторической перспективе. Таким образом, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека и практически, при глобальном размахе, неуправляемым. Отсюда одна из самых насущных потребностей – сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Тот же Закон биогенной миграции атомов определяет и необходимость учета прежде всего воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы. В этом случае происходят региональные и локальные изменения в химических процессах, при любых крупных ошибках ведущие к деградации среды – опустыниванию. Закон биогенной миграции атомов дает в руки человечества ключи для сознательного и активного предотвращения нежелательных биохимических процессов на планете и управления ими в ее регионах. Там, где раньше были сделаны упущения и среда жизни деградировала, на его основе возможно активное (но постепенное) выправление сложившегося положения, главным образом с помощью «мягкого», опосредованного управления природными процессами.
ЗАКОН ВЛИЯНИЯ МАСС, закон химической кинетики, согласно которому эффект химического вещества прямо пропорционален его концентрации и реакция А + В = С достигает равновесия сразу, если реализуется условие 13 EMBED Equation.3 1415. Экстраполируя это отношение на экосистемы, можно заменить концентрации веществ на степени доминирования видов в системе, и тогда можно выявить соотношения видов в биоценозе.
ЗАКОН ВНУТРЕННЕГО ДИНАМИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЯ – вещество, энергия, информация-2 и динамические качества отдельных природных систем и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии.
Эмпирические следствия из Закона внутреннего динамического равновесия:
1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер.
2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергии, газов, жидкостей, субстратов, организмов продуцентов, консументов и редуцентов), информации и динамических качеств природных систем количественно не линейно, т.е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом).
3. Производимые в крупных экосистемах перемены относительно необратимы. Проходя по иерархии снизу вверх – от места воздействия по биосферы в целом, - они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень.
4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала («правило Тришкина кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений. Искусственный рост эколого-экономического потенциала ограничен термодинамической устойчивостью природных систем.
Закон внутреннего динамического равновесия – одно из узловых положений в природопользовании. Пока изменения среды слабы и произведены на относительно небольшой площади, они или ограничиваются конкретным местом, или «гаснут» в цепи иерархии экосистем. Но как только перемены достигают существенных значений для крупных экосистем, например, происходят в масштабах больших речных бассейнов или в размерах, ограниченных правилами одного и десяти процентов, они приводят к существенным сдвигам в этих обширных природных образованиях, а через них, согласно 2-му следствию из Закона внутреннего динамического равновесия, и во всей биосфере Земли. Будучи относительно необратимыми (3-е следствие из Закона внутреннего динамического равновесия), изменения в природе в конечном итоге оказываются и трудно нейтрализуемыми с социально-экономической точки зрения: их выправление требует больших материальных средств и физических усилий. Иногда возникает даже ситуация, сформулированная в виде афоризма: «Чем больше пустынь мы превратим в цветущие сады, тем больше цветущих садов мы превратим в пустыни», если, конечно, мы не пользуемся Законом внутреннего динамического равновесия для разумного управления природными процессами.
Сдвигая динамически равновесное (квазистационарное) состояние природных систем с помощью значительных вложений энергии (например, путем распашки и других агротехнических приемов), люди нарушают соотношение экологических компонентов, достигая увеличения полезной продукции (урожая) или состояния среды, благоприятного для жизни и деятельности человека. Если эти сдвиги «гаснут» в иерархии природных систем (от элементарных биогеоценозов до биосферы и экосферы планеты в целом) и не вызывают термодинамического разлада в данной природной системе, положение благоприятно. Однако излишнее вложение энергии и возникающий в результате вещественно-энергетический разлад ведут к снижению природно-ресурсного потенциала (1-4) вплоть до опустынивания территории, происходящего без компенсации: вместо цветущих садов возникают пустыни.
В связи с нелинейностью, неполной пропорциональностью взаимоотношения экологических компонентов и возникновением цепных природных реакций эффект, ожидаемый при преобразовании природы, может не возникнуть или оказаться намного сильнее, чем необходимо. В первом случае местная реакция как бы начнет «скользить по иерархии природных систем, «растворяться» в ней и, достигнув уровня всей при наших возможностях распознания перемен в природе). Во втором случае, наоборот, надсистемы усиливают процесс «сверху вниз», он делается острее, заметнее. Это заставляет при проектировании рассматривать не только местные вещественно-энергетические балансы, но и вероятные изменения в надсистемах. В противном случае игнорирование Закона внутреннего динамического равновесия приводит к ошибкам в природопользовании.
Например, при перегораживании пролива Кара-Богаз-Гол глухой плотиной для уменьшения потерь Каспийской воды от испарения не были учтены 1-е, 2-е и 3-е следствия Закона внутреннего динамического равновесия, что вызвало к жизни действие 4-го следствия этого закона. Согласно ему, следовало либо вовсе не возводить плотину, либо сразу строить водорегулирующие шлюзы. Ныне материальные и энергетические затраты и потери значительно превзошли те, что были изначально необходимы. Противоположный пример дает агролесомелиорация степных и пустынных пространств, особенно вторичного, антропогенного происхождения. Тут восстановление бывшей когда-то лесистости приводит к значительному улучшению водного режима, повышению влажности воздуха, уменьшению скорости ветра и другим положительным явлениям, увеличивающим продуктивность земель. Причем, согласно 2-му следствию Закона внутреннего динамического равновесия, положительные изменения при правильной организации работ могут значительно превысить расчетный результат.
ЗАКОН «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО» (Х. Боулича) – подпороговые раздражения не вызывают нервного импульса («ничего») в возбуждаемых тканях, а пороговые стимулы или суммирование подпороговых воздействий создают условия для формирования максимального ответа («все»). Физиологический в своей первооснове Закон «Все или ничего» при перенесении на широкий круг систем (что соответствует эмпирическим данным) в формулировке «слабые воздействия могут не вызывать у природной системы ответных реакций до тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурного динамического процесса» полезен при экологическом прогнозировании. Закон отнюдь не абсолютен. Даже подпороговые воздействия, энергия которых ниже теоретически необходимой для выведения природных систем из равновесного состояния (например, в случае воздействия радиации на живую клетку), иногда вызывают непропорционально сильные ответные реакции.
ЗАКОН ГЛОГЕРА, закон, выявленный К. Глогером (1833), согласно которому виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще всего черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей, что позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла. Например, большая часть оперения пигментов, покровов тела морского льва (Otaria jubata) темной окраски.
ЗАКОН ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ – все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Двух генетически абсолютных особей (кроме однояйцовых близнецов, немутирующих клопов, вегетативных линий и немногих других исключений), а тем более видов живого в природе быть не может.
Закон генетического разнообразия кажется примитивным и общеизвестным. Его действие всегда учитывается при сохранении чистых культур микроорганизмов (мутагенезу противопоставляют отбор по специфическим признакам) и сортов (например, картофеля путем вегетативного размножения под контролем тщательного отбора). Однако в природопользовании Закон генетического разнообразия нередко игнорируют. Это особенно опасно в области биотехнологии (в генной инженерии, производстве биопрепаратов на основе непатогенных микроорганизмов и т.п.), поскольку результат не всегда предсказуем. Высока и опасность внезапного возникновения новых болезнетворных форм при применении лекарственных средств из-за мутаций в популяциях болезнетворных организмов. Не исключен и переход микроорганизмов, применяемых для борьбы с нежелательными формами, на полезные людям виды, процесс распространения среди них эпизоотий. Закон генетического разнообразия как бы действует против Закона физико-химического единства живого вещества, и совместный учет этих основополагающих правил позволяет избежать многих ошибочных решений в природопользовании.
ЗАКОН ГЕОГЕНЕТИЧЕСКИЙ (Д.В. Рундквиста) – минералогические процессы в короткие интервалы времени как бы повторяют (в измененном виде, со своим «акцентом») общую историю геологического развития, или, другими словами, геологические процессы развития однонаправлены во всех масштабах геоэволюции.
Различают 8 масштабов геоэволюции:
1) общая эволюция Земли – млрд. лет;
2) эволюция в рамках геологического мегацикла – сотни млн. – 1 млрд. лет;
3) эволюция в ходе развития тектоно-магматического цикла – десятки – сотни млн. лет;
4) эволюция процессов становления генетически взаимосвязанной серии магматических пород и связанной с ними минерализации – млн. – десятки млн. лет;
5) эволюция процессов становления интрузивного комплекса и связанной с ним минерализации – сотни тыс. – немногие млн. лет;
6) эволюция этапов минерализации в ходе формирования месторождений – десятки – сотни тыс. лет;
7) эволюция внутри стадий минерализации – тыс. – десятки тыс. лет;
8) эволюция внутри ритмов минерализации – 1 тыс. лет и меньше.
В силу общего Закона ускорения эволюции длительность все более молодых ее периодов закономерно сокращается. Закон геогенетический важен для понимания формирования полезных ископаемых и их целенаправленного поиска.
ЗАКОН ГЕОХИМИЧЕСКИЙ ОСНОВНОЙ (В.М. Гольдшмита) – абсолютные количества химических элементов, т.е. кларки химических элементов, зависят от строения атомных ядер; распределение элементов, связанное с их миграцией, - от наружных электронов. Кларки элементов в земной коре зависят как от структуры атомного ядра, так и от строения электронных оболочек, определяющих химические свойства атомов, но ведущая роль все же принадлежит ядерным свойствам – устойчивости ядер атомов, содержанию в них небольшого четного числа протонов и нейтронов, особенно кратное 4. Миграция элементов зависит также от всего строения атома, электронная структура играет при этом ведущую роль. В первоначальной формулировке Закон геохимический основной справедлив лишь для космоса в целом.
ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ (Н.И. Вавилова): «1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. 2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
В современной формулировке: «Родственные виды, роды, семейства и т.д. обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости».
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости важен как предпосылка для формулирования системопериодического закона и понимания эколого-классификационных закономерностей в формировании природных систем, их биогеографического районирования. Гомологические ряды, аналогичные генетическим, имеются и среди экосистем, сформировавшихся в сходных условиях существования.
Гомологические ряды возникают на основе эволюционного родства и того обстоятельства, что на близкие воздействия природные системы дают сходный ответ. Странное на первый взгляд «однообразие» (отсутствие «фантазии» у природы) объясняется жесткими ограничениями, налагаемыми как надсистемами, так и соответствующими подсистемами. Например, структура растения ограничена внешними физическими, химическими, биологическими и информационными факторами (солнечный свет, диапазон почвенных разностей и т.п.) и общими для всех растений анатомо-физиологическими особенностями.
ЗАКОН ДЕГРАДАЦИИ КАЧЕСТВА ЭНЕРГИИ, закон, заключающийся в том, что в процессе накопления или использования энергии часть ее рассеивается (обесценивается, т.е. становится энтропичной), теряя способность производить работу.
ЗАКОН ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ ТИНЕМАНА, дальнейшее развитие А. Тинеманом (1926) и перенесение закона минимума Либиха на все сообщество; этот закон гласит, что состав сообщества по видам и численности особей определяется тем фактором среды, который в наибольшей степени приближается к пессимуму.
ЗАКОН ДОЛЛО, сформулированный бельгийским палеонтологом-дарвинистом Л. Долло (1893) закон, согласно которому эволюционные процессы необратимы, организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряде его предков. Следует, однако, отметить, что до него Ч. Дарвин (1859) широко обсуждал вопрос о необратимости эволюции органического мира.
ЗАКОН ДОМИНИРОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ, закон открытый Г. Менделем (1865), доказывающий единообразие первого гибридного поколения и проявление у гибридов только доминантного признака. Его называют также первым законом Менделя. В литературе встречается и под названием «Закон единообразия гибридов в первом поколении».
ЗАКОН ЕДИНСТВА ОРГАНИЗМ-СРЕДА, закон, согласно которому между живыми организмами и окружающей их средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обусловливающие их диалектическое единство. Постоянный обмен веществом, энергией и информацией между организмом и средой материализует и делает пластичным такое единство. Биологические системы на любом иерархическом уровне являются открытыми системами, они получают для своего существования из окружающей среды вещества (химические элементы), энергию (солнечную и химическую) и информацию и отдают в окружающую среду трансформированные вещества, энергию и информацию, таким образом активно воздействуя (количественно) на нее, изменяя ее. В системе организм-среда наиболее активным является организм (живое вещество) – закономерность, впервые показанная и сформулированная (в форме биогеохимических принципов) В.И. Вернадским. Единство организм-среда представляет собой один из фундаментальных аспектов уникальности биологической формы движения материи. Закон единства организм-среда лежит в основе познания функционирования биосферы, являющегося теоретическим и практическим фундаментом экологии.
ЗАКОН ЕСТЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКИЙ – внутренняя устойчивая связь явлений природы, обусловливающая их существование и развитие: необходимое, существенно, устойчиво повторяющееся отношение между явлениями; направленность или порядок следования событий во времени. Закон естественно-исторический может быть менее общим, действующим в ограниченной области, более общим и всеобщим, универсальным.
ЗАКОН ЗОНАЛЬНОСТИ, сформулированная В.В. Докучаевым (1898) закономерность строения геосферы, проявляющаяся в упорядоченном расположении географических зон на суше и географических поясов в океане.
ЗАКОН ИСТОРИЧЕСКОЙ НЕОБРАТИМОСТИ – процесс развития человечества как целого не может идти от более поздних фаз к начальным, т.е. общественно-экономические формации не могут сменяться в обратном порядке. Отдельные элементы социальных отношений (например, рабство) в истории повторялись, возможно повторение и уклада хозяйства (возвращение от оседлого к кочевому хозяйству), но общий процесс развития однонаправлен.
ЗАКОН ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ, закон, согласно которому развитие биологических систем есть результат увеличения эффекта внешней работы биосистемы (воздействия организма на среду) в ответ на полученную из внешней среды единицу энергии. Открыт Э. Бауэром (1935). Этот закон известен также как принцип максимума эффекта внешней работы.
ЗАКОН КИРАЛЬНОЙ ЧИСТОТЫ (Л. Пастера) – живое вещество состоит из кирально чистых структур. Например, сахара, вырабатываемые живыми организмами, всегда поляризуют свет вправо и только вправо. Закон киральной чистоты – очень важный частный случай более общего Закона физико-химического единства живого вещества (В.И. Вернадского).
ЗАКОН КОМПЕНСАЦИИ ФАКТОРОВ, эффект компенсации факторов, Закон взаимозаменяемости факторов, Закон Рюбеля, закон, выявленный Э. Рюбелем (1930), согласно которому отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором. Так, некоторые моллюски (Mytilus galloprovincialis) при отсутствии (или значительном дефиците) кальция могут построить свои раковины при достаточном количестве в среде стронция; недостаток света в парнике может быть компенсирован или увеличением концентрации СО2, или стимулирующим действием некоторых биологически активных веществ (например, гиббереллинов). Однако такая компенсация факторов, как правило, относительна, так как фундаментальные экологические (физиологические) факторы (свет, вода, СО2, азот, фосфор, калий, многие микроэлементы и др.) в принципе незаменимы (Закон Вильямса).
ЗАКОН КОНСТАНТНОСТИ (В.И. Вернадского) – количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Закон константности тесно связан с Законом внутреннего динамического равновесия, являясь его количественным выражением для масштабом всей биосферы Земли. Согласно Закона константности, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемо влечет за собой такую же по размеру его перемену в каком-либо регионе, но с обратным знаком. Полярные изменения могут быть использованы в процессах управления природой, но следует учитывать, что не всегда происходит адекватная замена. Обычно высокоразвитые виды и экосистемы вытесняются другими, стоящими на относительно эволюционно (для экосистем - сукцессионно) более низком уровне (и крупные организмы более мелкими), а полезные для человека формы – менее полезными, нейтральными или даже вредными. Следствием из Закона константности является Правило обязательного заполнения экологических ниш, а косвенно и Принцип исключения (Г.Ф. Гаузе).
ЗАКОН КОРРЕЛЯЦИИ (Ж. Кювье) – в организме, как целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению (Закон соподчинения органов), так и по функциям (Закон соподчинения функций). Изменение одной части организма или отдельной функции неизбежно влечет за собой изменение других частей и функций. Для экологии Закон корреляции имеет значение как аналог и смысловая предпосылка для формулирования Закона экологической корреляции и Закона внутреннего динамического равновесия.
ЗАКОН КРИТИЧЕСКИХ ВЕЛИЧИН ФАКТОРА, закон, согласно которому если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных величин, особям грозит смерть. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или его популяций в каждый конкретный отрезок времени.
ЗАКОН ЛУНДЕГРАДА-ПОЛЕТАЕВА, открытый Лундегардом (1957) закон, согласно которому форма кривой роста численности (объема) популяции (биомассы) зависит не только от одного химического фактора с минимальной концентрацией, но и от концентрации и природы других ионов, имеющихся в среде. Совокупность лимитирующих факторов образуют «систему Либиха» или «L.- систему» (по Полетаеву, 1973). Закон Лундеграда-Полетаева в литературе также известен как «Закон относительности действия лимитирующих факторов».
ЗАКОН МАЙРА, закон, выявленный Э. Майром (1942), согласно которому чем больше клин встречается в данной области, тем менее вероятно возникновение нового вида.
ЗАКОН МАКСИМИЗАЦИИ ЭНЕРГИИ (Г. и Э. Одумов) – в соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом. «С этой целью система:
1. создает накопители (хранилища) высококачественной энергии;
2. затрачивает (определенное количество) накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии;
3. обеспечивает кругооборот различных веществ;
4. создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность приспособления к изменяющимся условиям;
5. налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов».
Следует заметить, что Закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, поэтому его можно рассматривать и как Закон максимизации энергии и информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации. Максимальное поступление вещества как такового не гарантирует успеха системе в конкурентной группе других аналогичных систем.
ЗАКОН МАКСИМУМА БИОГЕННОЙ ЭНЕРГИИ (В.И. Вернадского – Э.С. Бауэра) – любая биологическая и «биокосная» система (система с участием живого), находясь в состоянии «устойчивой неравновесности», т.е. динамического подвижного равновесия с окружающей ее средой, и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду.
Закон максимума биогенной энергии сформулирован на основе биогеохимических принципов В.И. Вернадского:
«Геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению (первый биогеохимический принцип).
При эволюции видов выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают биогенную геохимическую энергию (второй биогеохимический принцип)».
Эти принципы В.И. Вернадского дополнены положениями «устойчивой неравновесности» биологических систем Э.С. Бауэра: «Живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии полезную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях». И максимума эффекта внешней работы в ответ на полученную из внешней среды единицу энергии. (Следует иметь в виду, что Э.С. Бауэр понимал термины «равновесие» как физическое состояние абсолютного покоя, а «динамическое равновесие» в химическом смысле – как состояние неизменности системы при отсутствии внешних воздействий. Ныне термин «динамическое равновесие» трактуется как квазистационарное состояние, гомеостаз, колебания вокруг определенного вещественно-энергетического уровня, сопровождающиеся непрерывным изменением системы, т.е. как «устойчивая неравновесность».
Закон максимума биогенной энергии, как и Закон увеличения размеров Копа и Денера, внешне служит антиподом Принципа направленности эволюции (Л. Онсагера), так как увеличение массы отдельных особей видов и их совокупного воздействия на среду, как и увеличение биогенной энергии (т.е. также воздействие организмов на среду жизни), снижает энтропию био- и экосистем лишь на первых (эволюционно восходящих) этапах процесса, ведущих к некоторому оптимальному состоянию (максимально рациональному размеру, сукцессионной фазе климакса и т.п.). Далее возникают противоречия между надсистемой и системой (или системой и подсистемой, в зависимости от масштаба подхода), например, между меняющимися глобально-космическими условиями, экосферой планеты и ее биосферой или между измененным биотопом и старым биоценозом, и требуется новый максимум биогенной энергии для данных условий (он может быть в конкретных условиях и ниже, чем предыдущий максимум). Однако внешняя противоположность упомянутых теоретических обобщений термодинамически их объединяет, поскольку во всех случаях выдерживается правило минимума энтропии в биосистеме (экосистеме), иначе она погибла бы до перехода в иное состояние (не дала бы потомства или преемственных экосистем).
Закон максимума биогенной энергии служит обширным частным случаем Закона максимизации энергии – для эволюции и развития биосистем и систем с участием живого. Он был сформулирован намного раньше этого закона и фактически, несмотря на более частную формулировку, служит его полноценным предшественником-эквивалентом. При кажущейся отвлеченности Закон максимума биогенной энергии играет большую роль в понимании биосферно-экосистемных процессов, давая вместе с другими фундаментальными положениями основу для разработки стратегии природопользования, выработки рациональной экополитики.
ЗАКОН МИГРАЦИИ РЕЧНОГО РУСЛА (К.М. Бэра – Ж. Бабине) – реки в результате отклоняющего действия вращения Земли вокруг ее оси имеют тенденцию смещать свое русло в северном полушарии вправо, а в южном – влево. В результате у рек северного полушария правый берег крут и обрывист, а левый, откуда река отступает, пологий и низкий.
ЗАКОН МИНИМУМА ВИДОВ, парадокс солоноватых вод, открытый Ремане (1934) закон, согласно которому минимум морских и пресноводных видов животных наблюдается в солоноватой (близкой к пресной воде) зоне (при солености 5-8%). В литературе известен также под названием «Эффект Ремане».
ЗАКОН (Ы) МИНИМУМА (Ю. Либиха) – основной закон: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т.е. жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму; дальнейшее их снижение ведет к гибели организма или деструкции экосистемы.
Дополнительное правило взаимодействия факторов: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, функционально и химически близким).
Выяснение слабого звена цепи чрезвычайно важно в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов. Правило взаимодействия факторов позволяет рационально производить замену дефицитных веществ и воздействий на менее дефицитные, что важно в процессах эксплуатации природных ресурсов.
ЗАКОН НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ – общий ход эволюции всегда направлен на приспособление к геохронологически меняющимся условиям существования и ограничен ими. Закон направленности эволюции вместе с Принципом направленности эволюции (Л. Онсагера) объясняет, почему наблюдается закономерное изменение форм живого (направленность доминирует над случайностью, хотя изменчивость в ряде случаев случайна.
ЗАКОН НЕЗАМЕНИМОСТИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ, Закон Вильмса, закон, выявленный В.Р. Вильямсом (1949), согласно которому полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, СО2, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими факторами.
ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕК-БИОСФЕРА, сформулированный П. Дансеро (1957) закон, согласно которому часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных) может стать исчерпаемой, невозобновляемой, если человек при нерациональных сельскохозяйственных, гидротехнических, промышленных и других мероприятиях сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство. Так, неконтролируемая охота на Стеллерову корову привела к ее исчезновению как биологического вида. То же самое произошло и с другими видами животных. В целом за последние почти 400 лет с лица Земли исчезло свыше 160 видов млекопитающих и птиц. В настоящее время, по данным МСОП, в результате разрушительной человеческой деятельности ежегодно исчезает по одному виду животных или растений. Необходимость охраны генофонда всех видов растений и животных, ныне растущих и обитающих на нашей планете, очевидна.
ЗАКОН (ПРАВИЛО) НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ (Л. Долло) - организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. В экологии Закон необратимости эволюции тесно связан с 3-м следствием Закона внутреннего динамического равновесия. Очевидно, Закон необратимости эволюции должен быть распространен на иерархию экологических систем, которые также в эволюционном ряду не могут повторяться хотя бы в силу того, что эволюционно неповторимы организмы, их составляющие.
ЗАКОН НЕОБХОДИМОГО РАЗНООБРАЗИЯ – любая система не может сформироваться из абсолютно одинаковых элементов. Из этого закона вытекает Закон неравномерности развития систем, поскольку это один из способов увеличения разнообразия, а также Закон (правило) полноты составляющих (компонентов, элементов) системы и Правило оптимальной компонентной дополнительности.
ЗАКОН (ЗАКОНОМЕРНОСТЬ) НЕОГРАНИЧЕННОСТИ ПРОГРЕССА – развитие от простого к сложному неограниченно. В пределах биологической формы движения материи Закон неограниченности прогресса может быть сформулирован как вечное, непрерывное и абсолютно необходимое стремление живого к относительной независимости от условий среды существования. То же наблюдается в рамках социально формы движения материи.
Закон неограниченности прогресса не следует понимать буквально, так как никакие организмы, в том числе человек, не могут полностью освободиться от воздействия среды жизни. Каждая новая, более эволюционно-исторически высокая форма движения материи лишь затушевывает (в философии говорят: «снимает») действие законов более низких форм движения материи, но не отменяет их. Закон неограниченности прогресса предполагает, что всегда можно найти новые пути развития, если не допускать крупных катастроф. В частности, многие проблемы решаются методом альтернативы. Например, выведение засухоустойчивых сортов хлопчатника, выращиваемых на богаре, вместо увеличения водопользования при расширении хлопковых плантаций.
ЗАКОН НЕОДНАЗНАЧНОГО ДЕЙСТВИЯ (ФАКТОРА НА РАЗНЫЕ ФУНКЦИИ), закон, согласно которому каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма; оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.
ЗАКОН НЕРАВНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ СИСТЕМ, или ЗАКОН РАЗНОВРЕМЕННОСТИ РАЗВИТИЯ (ИЗМЕНЕНИЯ) ПОДСИСТЕМ В БОЛЬШИХ СИСТЕМАХ – системы одного уровня иерархии (как правило, подсистемы системы более высокого уровня организации) обычно развиваются не строго синхронно: в то время как одни из них достигли более высокого уровня развития, другие еще остаются в менее развитом состоянии. Например, эволюционный уровень развития видов различен, экосистемы суши имеют разную эволюционную и историческую давность формирования, общественно-экономическое развитие народов и государств в различных частях планеты неравномерно и т.д. Значение обсуждаемого закона для природопользования в том, что он «запрещает» абсолютное однообразие (так же как и Закон необходимого разнообразия), пространственно создаваемое человеком (например, сплошная распашка, т.е. равномерное предельное сукцессионное омоложение экосистем на огромных площадях), а в области управления производством «требует» неравномерного внимания к его различным сторонам, в том числе неравномерности капиталовложений для повышения эффективности хозяйства.
Закон неравномерности развития систем в виде биологического закона аллометрии был сформулирован Дж. Хаксли в 30-х годах XX в. и характеризовал отклонения в равномерности пропорционального развития организмов как патологическую аномалию. Однако относительная неравномерность развития, созревания и старения органов характерна и для самого организма, что особенно заметно в процессах акселерации. Очевидно, и в комплексе физического здоровья человека отдельные системы органов требуют особого внимания по сравнению с остальными.
ЗАКОН НООСФЕРЫ ВЕРНАДСКОГО, положение В.И. Вернадского (1944) о превращении биосферы, согласно которому на современном уровне развития человеческой цивилизации она неизбежно превращается в ноосферу, т.е. в сферу, где разум человека играет важнейшую роль в развитии природы.
ЗАКОН ОБЕДНЕНИЯ РАЗНОРОДНОГО ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА В ОСТРОВНЫХ ЕГО СГУЩЕНИЯХ (Г.Ф. Хильми) – «индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации, более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя свою структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде».
Исходя из этого закона, для осуществления охраны исчезающих видов, как частей живого вещества, и редких биотических сообществ в пределах особо охраняемых природных территорий, находящихся среди природы, нарушенной человеком (среди монокультур и пр.), необходима достаточно обширная территория. Из этого же закона следует, что любые сложные биотические сообщества, сохраненные на незначительных пространствах, обречены на постепенную деградацию. В практике природопользования рассматриваемый закон диктует необходимость создания буферных зон как при ведении интенсивного хозяйства, так и особенно при создании заповедников, долгосрочных заказников и др. особо охраняемых территорий для обеспечения высокой надежности их функционирования. В целом закон дает ключ для разработки целенаправленной стратегии управления живой природой без ее количественного и качественного обеднения.
ЗАКОН ОБРАТИМОСТИ БИОСФЕРЫ, закон, сформулированный П. Дансеро (1957), согласно которому биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов обязательно стремится завоевать «утраченные позиции», т.е. сохранить (восстановить) свое экологическое равновесие и устойчивость. Так, заброшенные сельскохозяйственные поля постепенно (путем сукцессий) возвращаются в состояние дикой природы.
ЗАКОН ОБРАТНОЙ СВЯЗИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕК-БИОСФЕРА, закон, впервые сформулированный П. Дансеро (1957), согласно которому любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, «возвращается» и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей. Например, сплошная вырубка лесов в античной Месопотамии обусловила катастрофические изменения в климате, сельском хозяйстве; перевыпас в аридных зонах привел к опустыниванию обширных территорий; строительство в 1948 Асуанской (Египет) плотины привело к засолению почв, резкому сокращению рыболовства в зоне впадения Нила в Средиземное море, эвтрофированию самого Асуанского водохранилища; глобальное загрязнение атмосферы привело к возникновению парникового эффекта, образованию кислотных дождей и т.п.
ЗАКОН (Ы) ОБ ОХРАНЕ ПРИРОДЫ – свод основных юридических норм, регулирующих государственные мероприятия, направленные на охрану, рациональное использование и расширенное воспроизводство природных ресурсов.
ЗАКОН ОБЪЕМОВ – в глубинных слоях земной коры образуются минералы и их комбинации с меньшим молекулярным объемом (атомный вес, деленный на удельный вес), чем в верхних ее слоях. Закон объемов – частный случай принципа Ле-Шателье-Брауна – существен для понимания залегания вещества Земли в условиях глубинного метаморфизма.
ЗАКОН ОГРАНИЧЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ – все природные ресурсы (и условия) Земли конечны. Закон основан на том, что, поскольку планета представляет собой естественно ограниченное целое, на ней не могут существовать бесконечные части. Следовательно, категория «неисчерпамых» природных ресурсов возникла по недоразумению. К этим ресурсам относят, например, энергетические, полагая, что солнечная энергия дает практически неисчерпаемый источник получения полезной энергии. Ошибка состоит в том, что не учитываются ограничения, накладываемые самой энергетикой биосферы, антропогенное изменение которой сверх допустимого предела по правилу одного процента чревато серьезными последствиями. Искусственное привнесение энергии в биосферу в наше время достигло уже значений, близких к предельным (отличающихся от них не более чем на 1 математический порядок – в 10 раз).
ЗАКОН ОГРАНИЧЕННОГО РОСТА ДАРВИНА, сформулированный Ч. Дарвином в «Происхождении видов» (1859) закон, согласно которому «не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в столь быстрой прогрессии (геометрической), что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заполнило бы весь земной шар».
ЗАКОН ОГРАНИЧИВАЮЩИХ ФАКТОРОВ, Закон лимитирующих факторов, закон, являющийся расширением Закона толерантности Шелфорда, согласно которому факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т.е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал. Выявление ограничивающих (лимитирующих) факторов очень важно в практике сельского хозяйства для установления валентности экологической, особенно в наиболее уязвимые (критические) периоды онтогенеза животных и растений. Закон ограничивающих факторов открыт Ф. Блэкманом (1909).
ЗАКОН ОДНОНАПРАВЛЕННОСТИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ – энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом их трофических уровней в результате процессов, сопровождающих дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25%), говорить о «круговороте энергии» нельзя.
ЗАКОН ОПТИМАЛЬНОСТИ – с наибольшей эффективностью любая система функционирует в некоторых пространственно-временных пределах (или: никакая система не может сужаться и расширяться до бесконечности). Фундаментальное положение теории систем, связанное с тем, что размер любой системы должен соответствовать ее функциям. Например, млекопитающее не может быть мельче и крупнее тех размеров, при которых оно способно рождать живых детенышей и вскармливать их своим молоком. Никакой целостный организм не в состоянии превысить критические размеры, обеспечивающие поддержание его энергетики (у животных они зависят от поиска достаточного количества пищи, у растений они определяются скоростью усвоения и передачи питательных веществ). Закон оптимальности тесно связан с Законом увеличения размеров и веса (массы, роста) организмов в прогрессивной филогенетической ветви (Копа и Депера) и с Законом обеднения разнородного живого вещества в островных его сгущениях (Г.Ф. Хильми).
Согласно Закону оптимальности, любая сверхкрупная (для системного размера) однородность распадается на функциональные части (подсистемы), размеры которых могут быть различными. При значительном числе и разновидности элементарных составляющих (например, видов в тропическом лесу) монотонная с виду экосистема может занимать огромные пространства, так как повторения элементарных комбинаций в ней чрезвычайно редки (два дерева одного вида в очень богатом видами тропическом лесу соседствуют как исключение, обычно они широко разбросаны на территории). При относительной бедности элементов (в северной лесной полосе) возникают закономерные территориальные смены сообществ (в долинах рек – одни растения и животные, на водоразделах – другие и т.д.) или резкие сезонные аспекты (в степи, тундре), меняющие функциональные свойства экосистемы, разбивающие ее на части ели не пространстве, то во времени.
В природопользовании Закон оптимальности диктует необходимость поиска наилучших с точки зрения продуктивности размеров для культивируемых полей, выращиваемых растений, сельскохозяйственных животных и т.п. В некоторых случаях общий пахотный клин приходится разбивать на индивидуальные поля, засеваемые различными культурами или в разное время. Многопольные системы земледелия (засевания одних полей и оставление других под паром) основываются на эмпирическом (опытном) знании Закона оптимальности. Игнорирование Закона оптимальности в природопользовании – создание огромных площадей лесных и сельскохозяйственных монокультур, «выравнивание» среды массовой застройкой и т.п. - приводит к неестественному ее однообразию на слишком больших пространствах, что вызывает функциональные срывы. Как правило, они выражаются в геофизических или биологических аномалиях – климатических (микро- и мезо-) переменах, массовых размножениях организмов и т.п. явлениях. При этом очень жестко действует и Закон внутреннего динамического равновесия со всеми его следствиями. Все это заставляет четко следовать Закону оптимальности в природопользовании, выявляя оптимальные размеры всех эксплуатируемых природных систем. В силу их разнокачественности и разнообразия условий среды эти размеры всегда конкретны и не могут быть жестко заданы. Существуют лишь придержки, на основе которых производится экологическое (или «экологизированное») проектирование (районные планировки, планы землепользования и др.).
ЗАКОН ОТНОСИТЕЛЬНОЙ НЕЗАВИСИМОСТИ АДАПТАЦИИ, закон, согласно которому степень выносливости к какому-либо фактор не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие значительные изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима; эвритермные виды могут быть стеногилинными, стенобитными, или наоборот.
ЗАКОН ПАДЕНИЯ ПРИРОДНО-РЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА - в рамках одной общественно-экономической формации (способа производства) и одного типа технологий природные ресурсы делаются все менее доступными и требуют увеличения затрат труда и энергии на их извлечение и транспортировку. Примерами могут служить минеральные богатства, истощающиеся в густонаселенных и комфортных областях планеты, добываемые из все более глубоких пластов, сельскохозяйственное производство, куда вкладывается относительно большое количество (до 20% от производимой) энергии, гидрогеологическое хозяйство, страдающее от все более глубокого залегания (истощения) подземных вод и т.д.
ЗАКОН (ПРАВИЛО) ПЕРЕХОДА В ПОДСИСТЕМУ (ПРИНЦИП КООПЕРАТИВНОСТИ) – саморазвитие любой взаимосвязанной совокупности, ее формирование в систему приводят к включению ее как подсистемы в образующуюся или существующую надсистему – относительно однородные системные единицы образуют общее целое. Примеры: популяции и сообщества в природе, промышленные объединения в экономике, различные формы кооперации и т.п. «Кооперативный эффект» проявляется на всех уровнях организации материи, и его часто называют системным или системообразующим эффектом. Примеры: образование глобальной антропосистемы, формирование иерархии экосистем и вообще систем и др. В природопользовании обсуждаемый закон необходимо учитывать как при управлении природными ресурсами, так и при организации самого использования природных ресурсов, так как «кооперативный эффект» дает значительный вещественно-энергетический выигрыш. Это касается и мирового сообщества государств, для которого кооперация усилий -–один из путей выхода из экологических затруднений и других кризисных явлений.
ЗАКОН ПЕРИОДИЧЕСКИЙ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ (А.А. Григорьева – М.И. Будыко) – со сменой физико-географических поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. Установленная законом периодичность проявляется в том, что величины индекса сухости меняются в разных зонах от 0 до 4-5, трижды между полюсами и экватором они близки к единице – этим значениям соответствует наибольшая биологическая продуктивность ландшафтов.
ЗАКОН ПЕРИОДИЧЕСКИЙ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ (Д.И. Менделеева) – свойства химических элементов (проявляющиеся в простых веществах и соединениях) находятся в периодической зависимости от заряда ядер их атомов. Заряд атомного ядра равняется атомному (порядковому) номеру химического элемента в периодической системе элементов. В экологии Закон периодический химических элементов как и закон гомологических рядов, важен как одно из важнейших проявлений системопериодического закона.
ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИЙ (Р. Линдемана) – с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии. Закон пирамиды энергий позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием и другие эколого-экономические подсчеты.
ЗАКОН (ПРАВИЛО) ПОЛНОТЫ СОСТАВЛЯЮЩИХ (компонентов, элементов) СИСТЕМЫ. При распространении этого закона на все системы его можно сформулировать следующим образом: число функциональных составляющих системы и связей между ними должно быть оптимальным – без недостатка и избытка.
ЗАКОН ПОКРОВОВ (ПОКРЫТИЯ) ТЕЛА, закон, согласно которому плотность покровов тела млекопитающих и птиц достигает максимума в холодных и засушливых областях. Эта особенность отражает своеобразные адаптации животных – механизмы терморегуляции в условиях экстремального температурного режима.
ЗАКОН ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ФАЗ РАЗВИТИЯ – фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов (но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием). Например, метаморфоз насекомых с полным превращением может идти лишь в направлении яйцо – личинка – куколка – имаго без выпадения или смен последовательности любой из фаз. Этот закон – логическое следствие диалектической историчности природы: ничто не может индивидуально сначала умереть, а потом лишь родиться или пройти развитие от старости к молодости. Это следует особо четко осознавать при рассмотрении экологических процессов типа сукцессии.
Закон последовательности прохождения фаз развития нередко игнорируют, например, пытаясь вырастить хвойные лесные культуры там, где согласно природному алгоритму смены пород, им должны предшествовать в сукцессионном процессе другие виды древесных растений. Иногда такие культуры удается вырастить, но они либо заболевают, либо оказываются столь нежизнестойкими, что погибают от малейших отклонений в среде жизни.
Как общесистемный Закон последовательности прохождения фаз развития приложим к социально-экономическому развитию. В области природопользования он указывает на то, что нельзя «обходить» его этапы развития. Например, бессмысленно бороться с развитием автомобилизации или рекреации, вообще с общественно обусловленными формами природопользования. Их в случае необходимости можно и нужно «смягчать» по негативному воздействию на природу (а через нее и на человека), но развивать приходится обязательно.
ЗАКОН (ПРАВИЛО) 1%, закон, согласно которому изменение энергетики природной системы в среднем на 1% (от 0,3 до 1%) выводит систему из состояния гомеостаза (равновесия).
ЗАКОН ПРЕДЕЛЬНОЙ УРОЖАЙНОСТИ, закон, описанный К. Праттом (1965), согласно которому повышение урожайности имеет тенденцию к замедлению по мере того, как необоснованно растет количество вносимого удобрения.
ЗАКОН ПРИРОДНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ, закон, открытый А. Гумбольдтом (1808), О.П. Декандолем (1874), Х Мэрриэмом (1890), отметившими закономерное распределение растений и животных на земной поверхности в зависимости от температуры. Окончательная формулировка Закона природной зональности принадлежит В.В. Докучаеву (1899), который в работе «Учение о зонах природы» обобщил влияние широтной и вертикальной зональности на весь природный комплекс, включающий климатические факторы, почву, растения и животных.
ЗАКОН РАВНОЗНАЧНОСТИ ВСЕХ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ – все природные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль. Смысл Закона равнозначности всех условий жизни совершенно очевиден, но он нередко игнорируется при планировании природопользования. Например, при применении тяжелых сельскохозяйственных машин долго не учитывалось их воздействие на структуру почвы, гидрологический режим. Между тем именно в сельском хозяйстве особенно актуально применение частного случая Закона равнозначности всех условий жизни – Закона совокупности (совместного) действия факторов.
ЗАКОН РАДИОАКТИВНОГО РАСПАДА – со временем число атомных ядер радиоактивного элемента убывает по экспоненте:
13 EMBED Equation.3 1415 , где N – число атомов радиоактивного элемента, не распавшихся через интервал времени t; Nо – число атомов данного элемента в любой, произвольно принятый за нулевой момент времени; ( – постоянная распада (статистическая вероятность распада атома за единицу времени, связанная с периодом полураспада Т1/2 соотношением
13 EMBED Equation.3 1415) данного радиоактивного элемента; Е – основание натуральных логарифмов. Закон радиоактивного распада вероятностен, т.е. справедлив лишь статистически для очень большого числа распадающихся атомов. Он важен для определения абсолютного возраста геологических пород.
ЗАКОН РАЗВИТИЯ ПРИРОДНОЙ СИСТЕМЫ ЗА СЧЕТ ОКРУЖАЮЩЕЙ ЕЕ СРЕДЫ – любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Закон есть следствие из начал термодинамики. Он имеет чрезвычайно важное теоретическое и практическое значение благодаря основным своим следствиям:
1. Абсолютно безотходное производство невозможно (оно равнозначно созданию «вечного» двигателя).
2. Любая более высокоорганизованная биотическая система (например, вид живого), используя и видоизменяя среду жизни, представляет потенциальную угрозу для более низкоорганизованных систем (благодаря этому в земной биосфере невозможно повторное зарождение жизни – она будет уничтожена существующими организмами).
3. Биосфера Земли как система развивается не только за счет ресурсов планеты, но опосредованно за счет и под управляющим воздействием космических систем (прежде всего Солнечной).
Согласно первому следствию, мы можем рассчитывать лишь на малоотходное производство, поэтому первым этапом развития технологий должна быть их малая ресурсоемкость (как на входе, так и на выходе – экономность и незначительные выбросы), вторым этапом будет создание цикличности производств (отходы одних могут быть сырьем для других) и третьим – организация разумного депонирования (захоронения) неминуемых остатков и нейтрализация неустранимых энергетических отходов (все три этапа могут быть одновременными). Представление, будто биосфера работает по принципу безотходности, ошибочно, так как в ней всегда накапливаются выбывающие из биологического круговорота вещества, формирующие осадочные породы.
Согласно второму следствия рассматриваемого закона, воздействие человека на природу требует мероприятий по нейтрализации этих воздействий, поскольку они могут оказаться разрушающими для остальной природы и, согласно Правилу соответствия условий среды генетической предопределенности организма, угрожают и самому человеку. В связи с этим охрана природы – одна из обязательных составляющих социально-экономического развития высокоразвитого общества.
Третье следствие закона имеет особое значение для долгосрочного прогнозирования. Оно должно учитываться при рассмотрении всех процессов, происходящих на Земле. Однако необходимо сознавать, что космические воздействия преломляются земными процессами, и выявление здесь прямых связей носит вероятностный характер. Например, в годы высокой солнечной активности не обязательно будет проявляться весь аспект явлений, наблюдавшихся в предыдущий цикл такой же активности светила. Они лишь могут возникнуть и статистически вероятны.
ЗАКОН (ЗАКОНОМЕРНОСТЬ) РАСТУЩЕГО ПЛОДОРОДИЯ - УРОЖАЙНОСТИ – агротехнические и другие прогрессивные приемы ведения сельского хозяйства, проявляющиеся в практике земледелия, ведут к увеличению урожайности полей. (Само плодородие как свойство почв не увеличивается, поэтому правильнее говорить о закономерности, или тенденции, растущей урожайности полей).
В истории человечества наблюдалось постепенное увеличение урожайности, однако неравномерное. Во времена Древнего Рима средняя урожайность зерновых достигала 15 ц/га, позже средние урожаи тут были намного ниже (7-8 ц/га). Сейчас в наиболее развитых странах Западной Европы они держатся на уровне 50-60 и до 80 ц/га. Высокие урожаи обеспечиваются огромными энергетическими вложениями, порой угрожающими серьезными экологическими последствиями, если, конечно, не учитываются экологические ограничения и объективные законы природы. Закон справедлив для исторических периодов возможного роста в практически нелимитированных системах. При любых ограничениях в энергетике, вещественном составе и информации природных систем рост урожайности в рамках существующих технологий прекращается, и человечество переходит к новым агроприемам, вновь снимающим ограничения и дающим возможность для дальнейшего увеличения урожайности. При этом резко возрастает количество используемой энергии.
Как указано выше, Закон растущего плодородия – урожайности исторически ограничен. Не исключено, что в древности урожаи зерновых культур превышали современные рекорды.
В древних хрониках возможны преувеличения и не исключена неточность при переводе из единицы сам-столько-то в абсолютную урожайность (в древности могли сеять не по 2 ц/га зерновых, а меньше), но и в этом случае урожаи были очень высокими при минимуме технических средств обработки земли.
ЗАКОН СИСТЕМОГЕНЕТИЧЕСКИЙ – многие природные системы (в том числе геологические образования, особи, биотические сообщества, экосистемы и др.) в индивидуальном развитии повторяют в сокращенной (и нередко в закономерно измененной и обобщенной) форме эволюционный путь развития свой системной структуры. Закон системогенетический обусловливает необходимость учета при управлении природными процессами закономерного прохождения ими определенных (в том числе промежуточных) фаз, исключение которых ведет к невозможности достижения желаемых целей. Например, восстановление леса в тайге нередко происходит со сменой пород: сначала вырастают кустарники, затем лиственные деревья, затем хвойные деревья-пионеры, замещаемые основными лесообразователями (в горной Сибири: кустарники – береза или осина – сосна – кедр или пихта; в равнинной Сибири: кустарники – береза или осина – ель). Если желательно ускорение процесса восстановления темнохвойных лесов (кедрово-пихтовых), предыдущие фазы, подготавливающие условия для их произрастания, не следует слишком резко искусственно укорачивать. Это приведет лишь к задержке в достижении цели.
ЗАКОН СИСТЕМОПЕРИОДИЧЕСКИЙ – принципы структурного построения и управления однородных природных систем в иерархическом соподчинении, и особенно сложения таких же природных систем одного уровня организации (иерархии), повторяются с некоторой правильностью в зависимости от действия единого (комплекса) системообразующего фактора (факторов). Частными проявлениями этого общего закона служит периодический закон химических элементов (единый фактор – заряд атомного ядра) и Закон гомологических рядов (единый фактор – генетическая структура) и др. сходные закономерности. Этот закон имеет значение для прогнозного поиска аналогичных систем и составления их периодических таблиц (такие таблицы возможны не только для химических элементов). Предпосылкой для этой работы служит составления составление схемы глобальной иерархии природных систем. Значение подобных исследований огромно, так как они служат основой для более глубокого понимания сложения и функционирования природных систем, их соподчиненности, дают количественные выражения для Закона оптимальности.
ЗАКОН СЕВЕРЦОВА, сформулированный А.Н. Северцовым (1920) закон (принцип), согласно которому существует закономерная смена фаз эволюционного процесса, характерная для всех групп организмов, а именно: ароморфозы и аллогенезы взаимосвязаны – после арогенных преобразований и выхода в новую адаптивную зону начинаются интенсивная аллогенная эволюция, означающая освоение новой среды, и дифференциация материнского таксона на множество дочерних.
ЗАКОН (ЗАКОНОМЕРНОСТЬ) СНИЖЕНИЯ ПРИРОДОЕМКОСТИ ГОТОВОЙ ПРОДУКЦИИ – удельное содержание природного вещества в усредненной единице общественного продукта исторически неуклонно снижается. Это не означает, что вовлекается меньше природного вещества в процесс производства. Наоборот, его количество увеличивается – выбрасывается до 95-98% потребляемого в производстве природного вещества. Однако в конечных аналогичных продуктах общественного производства, вероятно, в наши дни усреднено меньше природного вещества, чем в отдаленном прошлом. Объясняется это миниатюризацией изделий, заменой естественных материалов и продуктов синтетическими, сменой вещественных отношений информационными (например, вместо поездки за информацией – сначала письма, затем телеграф, наконец радио и телевидение) и другими явлениями. Поскольку точных расчетов пока не сделано (методически они затруднительны), Закон снижения природоемкости готовой продукции имеет характер экспертного умозаключения.
ЗАКОН СНИЖЕНИЯ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ – с ходом исторического времени при получении из природных систем полезной продукции на ее единицу в среднем затрачивается все больше энергии. (Увеличиваются и энергетические расходы на одного человека.)
Расход энергии на одного человека (в ккал/сут.) в каменном веке был порядка 4 тыс., в аграрном обществе – 12 тыс., в индустриальную эпоху – 70 тыс., а в передовых развитых странах настоящего времени – 230-250 тыс., т.е. в 58-62 раза больше, чем у наших далеких предков. С начала нашего века количество энергии, затрачиваемое на 1 единицу сельскохозяйственной продукции, в развитых странах мира возросло в 8-10 раз, на 1 единицу промышленной продукции – в 10-12 раз. Общая энергетическая эффективность сельскохозяйственного производства (соотношение вкладываемой и получаемой с готовой продукцией энергии) в промышленно развитых странах примерно в 30 раз ниже, чем при примитивном земледелии. В ряде случаев увеличение затрат энергии на удобрения и обработку полей в десятки раз приводит лишь к весьма незначительному (на 10-15%) повышению урожайности. Это связано с необходимостью параллельно с улучшением агротехники учитывать общую экологическую обстановку, налагаемые ею ограничения. В начале 80-х годов удельные затраты энергии на производство единицы валового национального продукта (ВНП) в ходе решительных мер по экономии энергии в промышленно развитых странах сократилась на 15%. В течение последнего десятилетия ВНП возрос тут на 20%, а потребление энергии – лишь на 2% (это стало возможно в результате устранения неоправданных потерь энергии). Однако в то же время в развивающихся странах расход энергии увеличился на 24% и составил 10% от общемирового (против 5% в начале периода), т.е. имел тенденцию к быстрому росту. Несмотря на ожидаемое снижение потребления энергии на одну денежную единицу ВНП в кг условного топлива, общее увеличение ВНП и абсолютно необходимое возрастание валового национального дохода в развивающихся странах приведут к дальнейшему росту энергопотребления, а падение природно-ресурсного потенциала-2 – к росту энергетических затрат.
Подосновой Закона снижения энергетической эффективности природопользования служит Принцип Ле Шателье - Брауна и Закона внутреннего динамического равновесия. Закон перекликается с четвертым «Законом» экологии Б. Коммонера: «Ничего не дается даром».
Закон имеет еще одно весьма важное практическое следствие: рост энергетических затрат не может продолжаться бесконечно. Значит, можно рассчитать вероятный момент неизбежного перехода на новые, энергосберегающие технологии промышленного и сельскохозяйственного производства, избежав тем самым термодинамического (теплового) и экологического кризисов.
Закон снижения энергетической эффективности природопоьзования в самом общем виде сформулировал украинский экономист прошлого века С.А. Подолинский.
ЗАКОН СОВОКУПНОСТИ (СОВМЕСТНОГО) ДЕЙСТВИЯ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ (Э. Митчерлиха – А, Тинемана - Б. Бауле): 1) величина урожая зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно. «Вес» (коэффициент действия) каждого отдельного фактора в их совокупном влиянии различен и может быть подсчитан.
Хотя рассматриваемая закономерность справедлива лишь для случая монотонного действия при условии максимального проявлении каждого фактора при неизменности остальных в рассматриваемой совокупности, она весьма существенна в прикладной экологии и природопользовании. Ее учет показывает, что в рамках многофакторного анализа при стабильности значений всех других воздействий влияние одного фактора после достижения пика неминуемо снижается. 2) тот из необходимых факторов окружающей природной среды определяет плотность популяции биологического вида (от нуля до максимальной численности), который действует на стадию (фазу) развития организмов, имеющую наименьшую экологическую валентность, притом воздействует в количестве и с интенсивностью, наиболее далеко отстоящим от оптимума, необходимого виду на данной стадии (фазе) развития. В такой формулировке закон справедлив лишь при условии, что организмы сами активно не избирают необходимое им из окружающей их среды и не способны изменять ее.
ЗАКОН СОГЛАСОВАНИЯ РИТМИКИ ЧАСТЕЙ (подсистем), или ЗАКОН СИНХРОНИЗАЦИИ И ГАРМОНИЗАЦИИ СИСТЕМНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ – в системе как самоорганизованном единстве индивидуальные характеристики подсистем согласованы между собой. Иллюстрациями и конкретными проявлениями этого общесистемного закона служит Закон корреляции Ж. Кювье и Закон экологической корреляции.
ЗАКОН СООТВЕТСТВИЯ МЕЖДУ УРОВНЕМ РАЗВИТИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ СИЛ И ПРИРОДНО-РЕСУРСНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ – развитие производительных сил происходит относительно постепенно до момента резкого истощения природно-ресурсного потенциала-2, который характеризуется как экологический кризис. Кризис разрешается через революционное изменение производительных сил (техническая, промышленная революция).
ЗАКОН СОХРАНЕНИЯ МАССЫ, фундаментальный закон нерелятивистской ньютоновской механики, согласно которому масса вещества, поступающего в замкнутую систему, либо накапливается в ней, либо покидает ее, т.е. масса поступающего в систему вещества минус масса выходящего из системы вещества равна массе накапливаемого в системе вещества. Если в результате химических преобразований одно вещество не переходит в другое, то материальный баланс системы по такому веществу может быть представлен следующим образом: количество поступающего в систему вещества х минус количество выходящего из системы вещества х равно количеству накапливаемого в системе вещества х. Если при составлении материального баланса используют характеристики массового расхода, то согласно Закона сохранения массы массовый расход в систему минус массовый расход из системы равен скорости накопления массы вещества в системе; поток вещества х в систему минус поток вещества х из системы равен скорости накопления вещества х. В тех случаях, когда накопление массы какого-либо вещества не наблюдается, система находится в устойчивом состоянии. Использование Закона сохранения массы позволяет с максимальной точностью определить круговорот веществ в системе организм-среда, а также решить количественные задачи определения и прогнозирования качества окружающей среды, т.е. задачи диагностического и прогностического экологического мониторинга и т.п.
ЗАКОН СОХРАНЕНИЯ ЭНЕРГИИ, первый закон термодинамики, в формулировке его первооткрывателей Н. Майера и Г. Гельмгольца гласящий, что при всех изменениях, происходящих в изолированной системе, общая энергия системы остается постоянной. Другая формулировка: при всех макроскопических химических и физических процессах энергия не создается и не исчезает (не разрушается), а только переходит из одной формы в другую. Выражается уравнением (U = (Q + (W, где U – внутренняя энергия замкнутой системы, Q – количество тепла, обмененного между системой и окружающей средой, W – работа. Действие этого закона распространяется и на процессы, происходящие в живых организмах. Установлено, что общее количество энергии, которое получает растение, животное или человек за некоторый промежуток времени, впоследствии обнаруживается вновь, во-первых, в выделяемом тепле; во-вторых, в совершаемой внешней работе или выделяемых веществах; в-третьих, в увеличении теплоты сгорания тела в результате роста или накопления вещества.
ЗАКОН СУБЪЕКТИВНОЙ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ РАЗДРАЖИТЕЛЯ (Э. Вебера – Г. Фехнера) – чем сильнее раздражитель, тем труднее субъективно оценить его количественно. Чем чувствительнее принимающее устройство, тем ниже предел, за которым наступает насыщение и перестают различаться оттенки раздражителя. Чем контрастнее фон, тем легче улавливается раздражение (например, слабый источник света виден только в темноте). Закон имеет существенное значение для объяснения пределов развития некоторых признаков организмов, например, предельного развития полового диморфизма (яркости окраски самцов, размеров рогов оленей и т.п.) в тех случаях, когда явление не находит чисто механического или физиологического толкования.
ЗАКОН СУКЦЕССИОННОГО ЗАМЕДЛЕНИЯ – процессы, идущие в зрелых равновесных системах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к замедлению. Отсюда бесперспективность попыток «торопить» природу при хозяйственных мероприятиях без выведения ее систем из равновесного состояния или создания других особых условий для проведения хозяйственный акций. Например, акклиматизация нового вида дает эффект на начальной фазе, особенно при благоприятном для вида антропогенном изменении природы (биотехнических мероприятиях и т.п.), но затем популяционный взрыв угасает, происходит саморегуляция на уровне экосистемы, и, если вид не становится массовым вредителем, то его хозяйственное значение резко снижается. Любой вид мелиорации первоначально дает увеличение продукции, но затем прирост сокращается, и продукция стабилизируется на некотором уровне. При осуществлении жестких природопользовательских акций, когда природные системы выводятся из равновесия, а затем стремятся к нему, следует учитывать постепенное падение биологической продуктивности и хозяйственной производительности угодий в ходе формирования нового равновесия. Это особенно актуально в тех случаях, когда устанавливается равновесие, нежелательное для экономики. Например, устойчивым состоянием может оказаться максимальная засоленность полей при их орошении. Вместе с тем дальнейшее осолонение сверх какого-то масштаба будет идти медленнее, чем на первых этапах, если не привносится дополнительная для данной экосистемы вода. В связи с этим идея межбассейновой переброски вод рек Сибири в Среднюю Азию и северных рек на юг европейской территории СССР для целей орошения теоретически не только бесперспективна, но ее осуществление может вызвать переход к устойчивому состоянию засоления на значительно больших площадях, чем при имеющихся водных ресурсах. Экономический ущерб при этом достигнет неоправданно больших размеров.
ЗАКОН ТЕРМОДИНАМИКИ ВТОРОЙ, фундаментальный закон, согласно которому процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (например, тепло горячего предмета самопроизвольно стремиться рассеяться в более холодной среде). Другая его формулировка: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100%. Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом – способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Система обладает низкой энтропией, если в ней происходит непрерывное рассеяние легко используемо энергии (например, энергия света или пищи) и превращение ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, которое, по Ю. Одуму (1975), как бы «откачивает из сообщества неупорядоченность». Закону термодинамики второй подчиняется Принцип экологических пирамид, а также из него вытекает Закон Линдемана.
ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ (В. Шелфорда) – лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Смысл Закона толерантности очевиден: грубо говоря, плохо и недокормить и перекормить, все хорошо в меру. Его применение необходимо при оценке успешности культивирования растений, выращивания сельскохозяйственных животных, оценке возможности акклиматизации диких видов и в других подобных случаях. Закон толерантности определяет и положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду. Так, избыток воды даже в засушливых регионах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она тут весьма полезна.
«ЗАКОН» УБЫВАЮЩЕГО (естественного) ПЛОДОРОДИЯ: 1) в связи с постоянным изъятием урожая и нарушением естественных процессов почвообразования, а также при длительной монокультуре в результате накопления токсичных веществ, выделяемых растениями, на культивируемых землях постепенно происходит снижение естественного плодородия почв. Этот процесс частично нейтрализуется накоплением биомассы подземных частей культурных растений, но главным образом внесением удобрений (созданием искусственного плодородия). Ряд сельскохозяйственных культур (например, кукуруза) не выделяют токсичных для себя веществ, но не предохраняют почву от усиленной эрозии. К настоящему времени плодородие в той или иной степени потеряно приблизительно у 50% всех пахотных угодий мира (от 1,5-1,6 до 2 млрд. га) при средней скорости потерь в 70-х годах 6,8, в 80-х – около 7 млн. га в год. Интенсификация сельского хозяйства позволяет получать все большие урожаи при меньших затратах человеческого труда и частично нейтрализовать действие «Закона» убывающего (естественного) плодородия – 1, но в то же время падает энергетическая эффективность производства.
Научно-обоснованные приемы агротехники помогают расчетливо вести сельское хозяйство, сохранять и повышать с помощью улучшенной агротехники, рациональных севооборотов и других методов почвенное плодородие (вернее, урожайность полей). Правильное применение этих методов позволяет не только сохранять существующую урожайность, но даже увеличивать отдачу с единицы площади, что и выражается в противоположной исторической закономерности – законе растущего плодородия – урожайности; 2) каждое последующее прибавление какого-либо полезного для организма фактора дает меньший результат, чем эффект, полученный от предшествующий дозы того же фактора, уже бывшего в достаточном (для организма) количестве. «Закон» убывающего (естественного) плодородия – 2 – частный случай, доказывающий действенность Закона минимума (Ю. Либиха) и Закона толерантности (В. Шелфорда). Он справедлив в тех случаях, когда количество, например, удобрений на полях превышает способность растений их усваивать. Это приводит к вымыванию химических веществ и загрязнению (эвтрофикации) вод.
«Закон» убывающего (естественного) плодородия в природопользовании не следует смешивать с «Законом» убывающей отдачи.
«ЗАКОН» УБЫВАЮЩЕЙ ОТДАЧИ (А. Тюрго – Т. Мальтуса) – приход на земельный участок дополнительного работника (т.е. удвоение числа лиц, обрабатывающих единицу сельскохозяйственной площади) не ведет к соответствующему увеличению урожая (вдвое), а лишь дает возможность получить некоторую его прибавку.
Мальтус неверно считал это утверждение всеобщим экономическим законом. «Закон» убывающей отдачи справедлив лишь при неизменном уровне развития производительных сил и производственных отношений, т.е. при отсутствии социально-экономического прогресса и стабильности технологий. В другие периоды он не действует, так как снижение числа производителей с ростом научно-технической вооруженности может сопровождаться резким увеличением урожайности, однако при сопутствующем падении энергетической эффективности земледелия.
Нередко «Закон» убывающей отдачи в популярной литературе называют Законом убывающего плодородия, что в природопользовании терминологически и понятийно неправомочно: в нем последнее явление имеет иное название.
ЗАКОН (ЗАКОНОМЕРНОСТЬ) УВЕЛИЧЕНИЯ ОБОРОТА ВОВЛЕКАЕМЫХ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ – в историческом процессе развития мирового хозяйства быстрота оборачиваемости вовлеченных природных ресурсов (вторичных, третичных и т.п.) непрерывно возрастает на фоне относительного уменьшения объемов их вовлечения в общественное производство (относительно темпов роста самого производства).
Закон указывает на увеличение интенсификации цикличности производства. В этом процессе требуется все больше энергии для ускорения оборачиваемости вовлеченных природных ресурсов, что служит одной из предпосылок действия Закона падения энергетической эффективности природопользования.
ЗАКОН УВЕЛИЧЕНИЯ РАЗМЕРОВ (роста) и ВЕСА (массы) ОРГАНИЗМОВ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ВЕТВИ (Копа и Депера) – «по мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (а следовательно, и вес) и затем вымирают». Происходит это потому, что, чем мельче особи, тем труднее им противостоять процессам энтропии (ведущим к равномерности распределения энергии), закономерно организовывать энергетические потоки для осуществления жизненных функций. Эволюционно размер особей поэтому увеличивается. Однако крупные организмы с большой массой требуют для поддержания этой массы значительных количеств энергии, фактически пищи. Борьба с энтропией приводит к укрупнению организмов, а это укрупнение вызывает отход от Закона оптимальности в большую сторону и, как правило, к вымиранию слишком крупных организмов. Поскольку понятия «крупный» и «мелкий» имеют относительное значение (по отношению к факторам среды), могут вымирать и не гиганты, а лишь организмы, вышедшие за рамки Закона оптимальности для данных условий. Закон Копа и Депера может иметь и отрицательный знак, т.е. в ряде случаев с ходом геологического времени отдельные формы эволюционно мельчают, что дает им большие возможности для приспособления к среде обитания. Если они преступают в этом процессе Закон оптимальности в меньшую сторону, они или вымирают или теряют четко выраженную биологическую форму организации, превращаясь в «полуживые» органические молекулы и их агрегаты типа некоторых вирусоподобных образований.
Закон Копа и Депера очень тесно связан с Законом оптимальности. Для экологических систем, также эволюционирующих, он, видимо, тоже справедлив: слишком мелкие из них теряют свое «лицо» и эволюционно исчезают, а слишком крупные прогрессируют до достижения аномальных размеров и распадаются на более мелкие природные системы, теряя свою первоначальную гомогенность.
Закон Копа и Депера объясняет массовое вымирание организмов (например, древнейших пресмыкающихся) весьма незначительными естественными изменениями среды жизни без привлечения каких-либо катастрофических причин (хотя вполне возможно и их действие). Вместе с тем он дает ключ к управлению такими экосистемами, которые являются объектами промысла. Так, массовая добыча криля в Мировом океане может сравнительно быстро сделать невозможным существование популяции китов (и так уже разреженной), так как при своих крупных размерах они нуждаются в высокой плотности расселения объектов их питания. Этот же закон вместе с Законом оптимальности объясняет причину Принципа обманчивого благополучия.
За приведенным законом, согласно формулировке В.И. Вернадского, закрепились имена Копа и Депера. Э. Коп (1840-1897) – американский зоолог и палеонтолог. Никаких данных о Депере в литературе обнаружить не удалось. Однако пока утвердилось название «Закон Копа и Депера».
ЗАКОН (ПРИНЦИП) УВЕЛИЧЕНИЯ СТЕПЕНИ ИДЕАЛЬНОСТИ (Г.В. Лейбница), или «ЭФФЕКТ ЧЕШИРСКОГО КОТА» (Льюиса Кэрролла) – гармоничность отношений между частями системы историко-эволюционно возрастает (система может сохранять функции при минимизации размеров – кот, тая с хвоста, уже исчез, а его улыбка еще видна). Общесистемный принцип, указывающий на то, что человечество, превращаясь в глобальную геологическую силу, неминуемо должно консолидировать свои силы, перейти от конфронтации к сотрудничеству (что дает переход от экстенсивного развития к интенсивном росту качества). В технике этот принцип обуславливает тенденцию к миниатюризации габаритов устройств с сохранением (и развитием) их функциональной значимости. Пример из природы – генетический код составлен всего четырьмя элементами, дающими практически неисчерпаемое разнообразие.
ЗАКОН УПОРЯДОЧЕННОСТИ ЗАПОЛНЕНИЯ ПРОСТРАНСТВА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ОПРЕДЕЛЕННОСТИ – заполнение пространства внутри природной системы в силу взаимодействия между ее подсистемами упорядочено таким образом, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри ее. Из этого закона следует невозможность длительного существования «ненужных» случайностей в природе, в том числе созданных человеком. Нарушение естественной упорядоченности заполнения пространства в природных системах в ходе их использования требует дополнительных средств и сил для их поддержания в продуктивном состоянии. (Это служит одной из причин действия Закона снижения энергетической эффективности природопользования.). Например, перераспашка территории приводит к процессам усиленной эрозии и падению плодородия почв, возобновляемого путем внесения дополнительных количеств удобрений, восстановительной мелиорации и других приемов.
ЗАКОН УСКОРЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ – скорость формообразования с ходом геологического времени увеличивается, а средняя длительность существования видов внутри более крупной систематической категории снижается; или: более высокоорганизованные формы существуют меньшее время, чем более низкоорганизованные. Закон ускорения эволюции, как и все подобные обобщения, не абсолютен, а лишь вероятностен. Его использование целесообразно в периоды между временными интервалами очевидного действия Принципа катастрофического толчка, когда эволюция резко убыстряется. Ускорение эволюции предполагает и более быстрое исчезновение видов, их вымирание, которое тем не менее, очевидно, шло с темпом, меньшим, чем формообразование. В результате число видов в составе биосферы в ходе ее эволюции росло. Увеличение скорости вымирания не следует путать с возрастанием темпов их истребления человеком.
ЗАКОН УСЛОЖНЕНИЯ (системной) ОРГАНИЗАЦИИ ОРГАНИЗМОВ (К.Ф. Рулье) – историческое развитие живых организмов (а также всех иных природных систем) приводит к усложнению их организации путем нарастающей дифференциации (разделения) функций и органов (подсистем), выполняющих эти функции. Распространение Закона усложнения (системной) организации организмов на более широкий круг природных систем закономерно, так как такое же усложнение наблюдается в развитии экосистем (а также многих социальных и технических систем). В экологии и природопользовании этот закон диктует необходимость сохранения возможностей для усложнения организации, понимания опасности ее искусственного упрощения. Закон усложнения (системной) организации организмов входит в число трех (как третий) Законов эволюции К.Ф. Рулье.
ЗАКОН ФАЗОВЫХ РЕАКЦИЙ, закон экологической токсикологии, согласно которому малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функции (стимуляции), более высокие – в направлении угнетения (ингибирование), еще более высокие приводят к смерти организма.
ЗАКОН ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКОГО ЕДИНСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА (В.И. Вернадского) – все живое вещество Земли физико-химически едино. Из Закона физико-химического единства живого вещества. Естественно вытекает следствие: вредное для одной части живого вещества не может быть безразлично для другой его части, или: вредное для одних видов существ вредно и для других. Отсюда любые физико-химические агенты, смертельные для одних организмов (например, средства борьбы с вредителями – пестициды), не могут не оказывать вредное влияние на другие организмы. Вся разница состоит лишь в степени устойчивости видов к агенту. Поскольку в любой многочисленной популяции всегда находятся разнокачественные особи, в том числе менее и более устойчивые к физико-химическим влияниям, скорость отбора по выносливости популяций к вредному агенту прямо пропорциональна скорости размножения организмов, быстроте размножающийся вид их способность противостоять рассматриваемому фактору уравнивается. Именно поэтому длительное применение химических методов борьбы с вредителями растений и возбудителями болезней человека и теплокровных животных экологически неприемлемо. С отбором устойчивых особей быстро размножающихся членистоногих нормы обработки приходится увеличивать. Однако и эти увеличенные концентрации оказываются малоэффективными, но тяжело отражающимися на здоровье людей и позвоночных животных.
Менее очевиден, но вполне возможен и другой вывод – следствие из Закона физико-химического единства живого вещества, заключающееся в том, что внутри глобального живого вещества имеется сложная взаимосвязь, - в данный геологический период существует как бы единая «сеть жизни». Разрывы этой «сети» создают в ней нечто подобное дырам – снижают устойчивость всей системы. До определенного времени это компенсируется видами – функциональными аналогами («заместителями»). Например, исчезнувших копытных в степи функционально заменяют грызуны. С уничтожением большого числа видов «сеть» жизни делается «грубее», с более «толстыми нитями» (энергетические потоки становятся интенсивнее). Это период массовых размножений организмов, в том числе крайне вредных или опасных, поэтому необходимо сохранение некоторого минимума видового разнообразия. Оно обеспечивает устойчивость всей биосферы. Поскольку биологически человек как вид живого также находится во всемирной «сети жизни», сохранение видов для него – жизненная необходимость, а отсюда охрана живой природы есть прежде всего «охрана человека», полноценной среды, окружающей его.
Рассматриваемый закон – один из наименее осознанных и невольно игнорируемых из-за плохого понимания экологических закономерностей.
ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА, выраженное в математической форме положение о том, что частота генов в популяции остается постоянной в отсутствие отбора, неслучайного спаривания, случайностей выборки, при очень большой постоянной численности в течение многих поколений и в которой не возникают мутации. Выражается уравнением p2 + 2pq + q2 = 0. Сформулирован в 1908 независимо друг от друга английский математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом.
ЗАКОН ЧИСТОТЫ ГАМЕТ, закон несмешивания каждой пары в гаметах гибридного организма. В его основе лежит цитологический механизм мейоза – явления, открытого значительно позже, чем Г. Мендель (1865) открыл этот закон.
ЗАКОНЫ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК – ЖЕРТВА» (В. Вольтерра): 1) Закон периодического цикла – процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей; 2) Закон сохранения средних величин – средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны; 3) Закон нарушения средних величин – при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.
ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ, выводы, сделанные в начале XX в. исследователями (в частности, К. Лангом) научного наследия Г. Менделя (в основном его работы «Опыты над растительными гибридами», вышедшей в 1865 г.) и сформулированные в виде трех законов наследственности: 1) Закон единообразия гибридов в первом поколении, или Закон доминирования, известный также под названием Первый закон Менделя; 2) Закон расщепления признаков у гибрида второго поколения, известный также как Второй закон Менделя; 3) Закон независимого расщепления признаков, или Третий закон Менделя. Открытия Г. Менделя не были оценены по достоинству современниками и получили дальнейшее развитие после их повторного открытия в 1910 К.Э. Корренсом, Э. Чермаком и Г. де Фризом.
ЗАКОНЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ, законы, объясняющие филогенез и его роль в классификации животного, растительного мира, бактерий, грибов, вирусов. Многие из Законов филогенетических для систематики не только ненадежны, но и просто неверны. Среди тех, которые должны быть отвергнуты, необходимо назвать, например, следующие: простое всегда является предковым по отношению к сложному; «тип» эволюционирует гармонично и, следовательно, все структуры и системы органов эволюционируют с равной скоростью; существуют целенаправленные телеологические эволюционные тенденции (ортогенез); новые типы организмов возникают посредством скачка и др.
ЗАКОНЫ ЭВОЛЮЦИИ (К.Ф. Рулье): 1) Закон общения животного с внешним миром, или Закон двойственности живых элементов: «Для совершения полного круга развития нужно обоюдное участие двоякого рода элементов, принадлежащих животному, и элементов, для него внешних»; 2) Закон постепенного образования всего сущего – в природе нет ничего вечного, все имеет свою историю: «все последующее является развитием предыдущего, с добавлением нового»; 3) Закон усложнения организации.
Первый и второй Законов эволюции К.Ф. Рулье в наши дни представляют главным образом исторический интерес.
ЗАКОН ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НЕОБРАТИМОСТИ – экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). Закон важен в том отношении, что, поскольку вернуть экосистему к прежнему состоянию невозможно, к ней нужно подходить как к новому индивидуальному состоянию невозможно, к ней нужно подходить как к новому индивидуальному природному образованию, на которое неправомерно переносить выясненные ранее закономерности. Например, реакклиматизация (реинтродукция) видов нередко производится (через много лет) фактически в обновленную экосистему и функционально соответствует обычной акклиматизации (интродукции) вида, а не возвращению его в прежние ценозы.
ЗАКОН ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕЛЯЦИИ – в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в нее виды живого и абиотические экологические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одной части системы (например, уничтожение вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей и функциональному изменению целого в рамках Закона внутреннего динамического равновесия. Закон экологической корреляции особенно важен в сохранении видов живого, никогда не исчезающих изолированно, но всегда взаимосвязанной группой. Действие Закона экологической корреляции приводит к скачкообразности в изменении экологической устойчивости: при достижении порога изменения функциональной целостности происходит срыв (часто неожиданный) – экосистема теряет свойство надежности. Например, многократное увеличение концентрации вещества загрязнителя может не приводить к катастрофическим последствиям, но затем ничтожная его прибавка приведет к катастрофе.
ЗАКОН (ПРИНЦИП) «ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ПРОВОДИМОСТИ» - поток вещества, энергии и информации в системе как целом должен быть сквозным. Очевидно, это условие сложения и саморегуляции любой системы, едва ли требующее особого доказательства.
«ЗАКОНЫ» ЭКОЛОГИИ Б. КОММОНЕРА: 1) все связано совсем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа «знает» лучше; 4) ничто не дается даром.
Первый «Закон» экологии Б. Коммонера обращает внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе; он близок по смыслу к части сформулированного выше Закона внутреннего динамического равновесия.
Второй «Закон» экологии Б. Коммонера также близок к только что упомянутому закону, а также Закону развития природной системы за счет окружающей ее среды, особенно первому его следствию.
Третий «Закон» экологии Б. Коммонера говорит о том, что, пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы, подобно человеку, незнакомому с устройством часов, но желающему их починить, легко вредим природным системам, пытаясь их улучшить. Он призывает к предельной осторожности. Иллюстрацией третьего «Закона» экологии Б. Коммонера может служить то, что один лишь математический расчет параметров биосферы требует безмерно большего времени, чем весь период существования нашей планеты как твердого тела. (Потенциально осуществимое разнообразие природы оценивается числами с порядком от 101000 до 1050; при пока не осуществленном быстродействии ЭВМ – 1010 операций в секунду – и работе невероятного числа (1010) машин операция вычисления одномоментной задачи варианта из 1050 разностей займет 1030 с, или 3 1021 лет, что почти в 1012 раз дольше существования жизни на Земле.) Природа пока «знает» лучше нас.
Четвертый «Закон» экологии Б. Коммонера вновь касается тех проблем, которые обобщает Закон внутреннего динамического равновесия, и особенно его четвертое следствие, а также Закон константности (В.И. Вернадского) и Закон развития природной системы за счет окружающей ее среды. Б. Коммонер так более широко разъясняет свой четвертый «Закон» экологии: «глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которое не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен».
ЗАКОН ЮРИДИЧЕСКИЙ (правовой) В ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИИ – свод основных юридических норм, регулирующих пользование какими-то природными ресурсами (атмосферы, недр, лесов, животного мира и др.) в масштабах государства, его республики и их административных подразделений.
Существует весьма стойкая тенденция смешивать Закон юридический (правовой) в природопользовании с Законами об охране природы. Очевидно, что это хотя и взаимосвязанные, но совершенно разные понятия. Например, правила буровых или иных горных работ могут не включать никаких указаний об охране природы, даже геологической среды.
ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВО ПРИРОДООХРАННОЕ – установление юридических (правовых) норм и правил, а также введение ответственности за их нарушение в области охраны природы. Включает правовую охрану природных (естественных) ресурсов, природных (особо) охраняемых территорий, природной окружающей среды городов (населенных мест), пригородных зон, зеленых зон, курортов, а также природоохранные международно-правовые акты.
ИНДЕКС АГРЕГИРОВАННОСТИ, индекс, показывающий степень скопления особей в определенном пространстве; по Романовскому и Смурову (1975), рассчитывается по формуле: Ка = 1 – m/M, где m и M – средняя плотность соответственно на всей площади и внутри скоплений.
ИНДЕКС АРИДНОСТИ – различно понимаемый показатель, необходимый для классификации аридных климатов, как правило, частное от деления общего количества влаги на суммарные температуры или годовой испаряемости на сумму осадков. Основные толкования: 1) по Торнтвейту - для данного пункта величина 100d/n, где d – недостаток влаги (сумма месячных разностей между осадками и суммарной испаряемостью для тех месяцев, когда норма осадков меньше, чем годовая испаряемость), n – сумма месячных величин испаряемости за указанные месяцы; 2) по де Мортонну – для данной области (региона) – частное от деления годовой суммы осадков в см (R) на сумму средней годовой температуры с числом 10, т. е. R/(t0C+10); 3) по Стенцу – частное от деления испаряемости (E) на сумму осадков (R).
ИНДЕКС АССИМИЛЯЦИИ – ПОТРЕБЛЕНИЯ, предложенный Р. Вигертом и Ф. Эвансом (1969) индекс продукции Р, равный отношению ассимилированной биомассы к потребленной.
ИНДЕКС БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ПАТЕРСОНА, введенный С.С. Патерсоном (1956) индекс для обозначения климатически обусловленной способности растений к росту вследствие тесной связи между климатом, растительностью и ее продуктивностью. Чаще всего используется термин «CVP-Index» по начальным буквам трех английских слов: Climat, Vegetation, Productivity (климат, растительность, продуктивность).
ИНДЕКС ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДОДДА, выдвинутое С.К. Доддом (1950) уравнение, показывающее взаимодействие в следующем виде:
13 EMBED Equation.3 1415,
где K – константа; T – отрезок времени (например, сутки или неделя), в пределах которого изменяется взаимодействие, PA и PB – численность двух взаимодействующих групп; AA и AB – специфические показатели средней индивидуальной активности для каждой группы; D – размерность пространства.
ИНДЕКС ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ, соотношение между числом видов и любым показателем «значимости» (численности, биомассы, продуктивности и т.п.). В экологии наиболее часто используются Индексы Глисона, Маргалефа, Симпсона и Шеннона.
ИНДЕКС ВИДОВОГО СХОДСТВА КОНСТАНТИНОВА, модифицированный Индекс Жаккара, учитывающий не только число видов, но и количественную представленность в сравниваемых биоценозах:
13 EMBED Equation.3 1415
где 13 EMBED Equation.3 1415- соответственно численность вида в долях от общей численности в 1-м и 2-м сравниваемых биоценозах (участках); N – общее число видов в сравниваемых биоценозах (Константинов, 1969)
ИНДЕКС ВИДОВОГО СХОДСТВА МАУНТСЕНА, для сравнения степени видового сходства биоценозов используется Индекс Жаккара
13 EMBED Equation.3 1415,
где а и в – число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, с – число общих для них видов. По существу не отличается от Индекса Жаккара.
ИНДЕКС ВИДОВОГО СХОДСТВА СЕРЕНСЕНА, для сравнения степени видового сходства биоценозов используется индекс:
13 EMBED Equation.3 1415,
где а и в – число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, с – число общих для них видов. По существу не отличается от Индекса Жаккара.
ИНДЕКС ВЛАЖНОСТИ, индекс, используемый в агрометеорологии для определения степени влажности, необходимой растениям. По Торнвейту, его можно определить по формуле:
13 EMBED Equation.3 1415,
где s – избыток воды во влажный период, n – потребность растений в воде.
ИНДЕКС ВСТРЕЧАЕМОСТИ, число проб, в которых обнаружены особи исследуемого вида, выраженное в процентах к общему числу проанализированных проб.
ИНДЕКС ВЫЖИВАЕМОСТИ, предложенный В.С. Ивлевым (1958) индекс для обозначения отношения между реальным (Nj) и потенциальным (Ni) размножением
13 EMBED Equation.3 1415
ИНДЕКС ГЕТЕРОГЕННОСТИ МАРГАЛЕФА, индекс, предложенный Р. Маргалефом (1962), означающий разницу между площадями выборок А и В , изолированными между собой расстоянием L. Вычисляется по формуле:
13 EMBED Equation.3 1415,
где B – коэффициент, биотически характеризующий площади выборки; A и B – выборки; L – расстояние между выборками; N – число особей в выборке.
ИНДЕКС ГЛИСОНА, индекс видового разнообразия, означающий отношение общего числа видов (s) к числу особей (N) в биоценозе:
13 EMBED Equation.3 141513 EMBED Equation.3 1415
ИНДЕКС ГУМИДНОСТИ – показатель влажности климата 100s/n, где s – сумма месячных разностей между осадками и суммарной испаряемостью для тех месяцев, когда норма осадков превосходит норму суммарной испаряемости; n – сумма месячных величин суммарной испаряемости за указанные месяцы.
ИНДЕКС ДОМИНИРОВАНИЯ, предложенный И. Балогом (1958) индекс, отражающий отношение числа особей (ni) какого-либо вида к общему числу видов (N) в биоценозе:
13 EMBED Equation.3 1415
В данном уравнении числа могут быть заменены весовыми единицами (соответственно gi и G), и тогда получим доминирование вида по биомассе. Если в биоценозе доминируют два вида, Индекс доминирования выглядит следующим образом:
13 EMBED Equation.3 1415
где n1 и n2 – численности соответственно вида 1 и вида 2.
ИНДЕКС ЖАККАРА, предложенная П. Жаккаром (1901) формула, означающая отношение числа видов, найденных на двух исследуемых участках биотопа, к сумме видов, найденных на участке А, но не найденных на участке В, и найденных на участке В, но отсутствующих на участке А.
13 EMBED Equation.3 1415
называется также коэффициентом флористического сходства (общности).
ИНДЕКС(Ы) ЗАГРЯЗНЕНИЯ – качественная и количественная характеристики загрязняющего начала (вещества, излучения и т.п.). Очень многозначный термин, включающий понятия объема (количества) вещества-загрязнителя в среде и степени его воздействия на объекты, в том числе человека, соотнесенные со временем или интенсивностью процессов.
ИНДЕКС ЗНАЧЕНИЯ ВИДА, сумма процентов относительной встречаемости вида по отношению к общей встречаемости видов, относительной численности и относительного преобладания (размер площади, занятой данным видом, к площади, занятой всеми видами).
ИНДЕКС ЗРЕЛОСТИ РЫБ, индекс определяемой массы половых продуктов к массе тела.
ИНДЕКС ИЗБИРАНИЯ КОРМОВЫХ ОБЪЕКТОВ, индекс, дающий представление о степени пищевой элективности, выборочности питания; он вычисляется соотношением весовых значений компонента в содержимом кишечника (а) и в кормовой базе (б):
13 EMBED Equation.3 1415
Вычисленные таким способом индексы очень наглядны и позволяют легко установить, во сколько раз данный объект избирается более, чем другой (делением I, для данного объекта на I2 – для другого). Предложил А.А. Шорыгин (1940).
ИНДЕКС ИНТЕНСИВНОСТИ ЗАПАХА, в методе, принятом Американским обществом испытания материалов, этот индекс является показателем, указывающим, сколько раз данное пахучее вещество (одорант) должно быть разбавлено двукратно для достижения его пороговой концентрации (ВО). Используется и касательно определения интенсивности запаха загрязнителей.
ИНДЕКС(Ы) КАЧЕСТВА ВОДЫ: 1) перечень показателей свойств воды, характеризующих ее пригодность для хозяйственно-промышленных и/или бытовых целей; 2) численная оценка качества воды по совокупности основных показателей, рассматриваемых в зависимости от формы использования воды.
ИНДЕКС КАЧЕСТВА СРЕДЫ: 1) числовой показатель состояния окружающей человека среды, различно выражаемый в зависимости от поставленных целей и контролируемых объектов (или здоровье человека); в ряде случаев бывает субъективным. Индекс качества среды может быть выражен в баллах (например, эстетичность ландшафта по некоторым методикам выражается по 200-балльной шкале) или в абсолютных показателях (в том числе в ПДК и других единицах степени загрязнения каким-то веществом, их группой и т. п.), а также качественными показателями (хорошо, плохо, лучше, хуже и т. п.) предпочтения субъектов (социология, география, охрана природы); 2) показатель, отражающий пригодность среды для жизни организма; обычно выражается степенью заболеваемости, интенсивности размножения, смертности или выживаемости-1.
ИНДЕКС(Ы) КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ (климата) – различно трактуемый числовой показатель, характеризующий особенности климата, возникающие под воздействием материков (континентальный климат противопоставляется морскому или океаническому). Индекс(ы) континентальности (климата) – функция от годовой амплитуды температуры воздуха или отношение повторяемости континентальных воздушных масс к частоте прохождения морских над местностью. Высокий Индекс(ы) континентальности (климата) говорит о значительных колебаниях годовых и суточных температур, низкой относительной влажности воздуха и незначительной облачности летом и днем, неравномерности выпадения осадков и малом их количестве в течение года, неравномерности выпадения осадков и малом их количестве в течение года, небольшой средней силе ветра и других особенностях климата. В целом, чем выше Индекс(ы) континентальности (климата) (он, например, очень высок в районе Якутска), тем обычно хуже условия для ведения хозяйства. Противоположный показатель – Индекс океаничности (климата) – выводится и применяется редко.
ИНДЕКС КСЕРОТЕРМИЧНОСТИ, индекс, позволяющий оценить интенсивность биологической засухи путем определения числа дней без дождей в году (в месяцы с максимальной засухой). Индекс ксеротермичности позволяет выявить величину какой-либо экосистемы в течение года. Величина этого индекса колеблется между 0 и 365. Например, в Сахаре Индекс ксеротермичности равен 300.
ИНДЕКС КУЛЬЧИНСКОГО, предложенного С. Кульчинским (1927) Индекс сходства
13 EMBED Equation.3 1415
где (s – сумма степеней постоянства видов из фонда по шкале Браун-Бланке; 13 EMBED Equation.3 1415- сумма степеней постоянства видов из фонда 11 по шкале Браун-Бланке, (( - сумма разниц между степенями постоянства каждого вида в обоих фондах, Og - флористический состав, общий для обоих фондов. Индекс Кульчинского вычисляется по уравнению:
13 EMBED Equation.3 141513 EMBED Equation.3 1415
ИНДЕКС ЛИНКОЛЬНА, индекс, используемый для определения численности популяций, основанный на проценте ранее отловленных и меченых особей и оставленных на свободе.
ИНДЕКС ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ, выраженный в квадратных сантиметрах (см2) площадь освещенных листьев на каждый квадратный сантиметр поверхности почвы; листовые индексы можно считать мерой фотосинтезирующей биомассы. Максимальная чистая продукция соответствует листовому индексу, близкому к 4 (т.е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями), тогда как максимум валовой продукции достигается при листовом индексе 8-10. Этот уровень характерен для спелых лесов.
ИНДЕКС ЛЛОЙДА-ГЕЛАРДА, индекс видового разнообразия, предложенный М. Ллойдом и Р. Гелардом (1964), означающий отношение между эмпирической экологической эквитабельностью (s’) и теоретической (математической) эквитабельностью (s):
13 EMBED Equation.3 1415
ИНДЕКС МИКРОСТРУКТУРЫ ЛЛОЙДА, введенный М. Ллойдом индекс для обозначения среднего количества всех особей в одной выборке по отношению к какой-либо одной особи:
13 EMBED Equation.3 1415
где Xi - количество особей, обнаруженных на одной и той же площади выборки, по отношению к какой-то одной особи; N – общее количество особей в сообществе.
ИНДЕКС НАПОЛНЕНИЯ КИШЕЧНИКА, используемый в гидробиологии термин для обозначения отношения веса пищи, содержащейся в пищеварительном тракте, к весу всего организма. Индекс наполнения кишечника дает представление о накормленности гидробионтов.
ИНДЕКС НЕПРЕРЫВНОСТИ, искусственная шкала градиента того или иного фактора среды, основанная на изменениях в составе сообщества.
ИНДЕКС НООСФЕРНОСТИ, введенный В.Л. Казначеевым (1985) количеств, показатель, означающий соотношение между общим потоком природной энергии и разумной реализацией (использованием) этой энергии.
ИНДЕКС НОРДХАГЕНА, модифицированный Индекс Жаккара:
13 EMBED Equation.3 1415,
где а и в – число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, с – число общих для них видов. По существу не отличается от Индекса Жаккара (1928).
ИНДЕКС O/N, показатель отношения потребленного животным организмом кислорода (O2) к выделенному с эксретами азоту (N). Отражает степень использования организмом белков относительно липидов и углеводов.
ИНДЕКС ОБИЛИЯ – среднее число особей исследуемого вида, приходящиеся на единицу учета.
ИНДЕКС ОБЩНОСТИ – выраженное в процентах отношение числа видов, общих двум сравниваемым единицам среды, к суммарному числу видов, обнаруженных в обеих средах.
ИНДЕКС ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПЛОДОВИТОСТИ, отношение числа икринок, числа яиц, эмбрионов и т.п. к длине или массе тела животных.
ИНДЕКС ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ, квадратный корень из произведения биомассы и плотности населения – показатель, связывающий среднюю биомассу и число особей, характеризующих вид в пределах биоценоза.
ИНДЕКС ПЛУВИОМЕТРИЧНОСТИ ЛОНГА, отношение количества годовых осадков к среднегодовой температуре местности. В африканских лесах и саваннах, например, он превышает 2, в степях колеблется между 1 и 2, в пустынях – меньше 1.
ИНДЕКС ПОДВИЖНОСТИ, индексы, рассчитанные Б. Мейджайром (1967) путем суммирования диапазонов устойчивости к химическим факторам для каждого из видов простейших, сосуществующих в одном пруду.
ИНДЕКС ПОЛОВОЙ, отношение общего числа половозрелых самок (nq) к общей численности (N) популяции:
13 EMBED Equation.3 1415
Используется в демографии при исследовании половой структуры (соотношения полов) популяции.
ИНДЕКС РАЗНООБРАЗИЯ МАРГАЛЕФА, индекс видового разнообразия, предложенный Р. Маргалефом (1956):
13 EMBED Equation.3 1415,
где Q! – факториальная величина числа всех исследуемых видов, q1!, q2!, qN! – факториальная величина числа особей какого-либо вида.
ИНДЕКС РАЗНООБРАЗИЯ СИМПСОНА, индекс видового разнообразия, предложенный Э. Симпсоном (1949):
13 EMBED Equation.3 1415,
где N – общее число исследуемых видов, n – число особей какого-либо вида.
ИНДЕКС R/LT, индекс, предложенный Н.И. Базилевич, А.Н. Дроздовым, Л.Е. Родиным (1968) для обозначения отношения между количеством солнечной радиации (R) и количеством тепла, необходимого для испарения осадков в течение года. Индекс R/L(, зависящий от влажности, характеризует первичную продуктивность в различных климатических зонах. По этому индексу можно также различать показатели чистого фотосинтеза в зависимости от температуры и влажности.
ИНДЕКС САПРОБНОСТИ, предложенный в 1955 г. Р. Пантле и Г. Бук индекс
13 EMBED Equation.3 1415:13 EMBED Equation.3 1415,
где si – индикаторная значимость вида i, hi – его относительная численность, N – число видов-индикаторов. В полисапробных водоемах (зонах) он равен 4-3,5, ( и ( - мезосапробных 3,5-2,5 и 2,5-1,5, в олигосапробных 1,5-1, в котаробных – меньше 1. Индексы сапробности, вычисленные по Пантле и Буку, тесно коррелируют с величинами биохимического потребления кислорода (БПК).
ИНДЕКС СТУГРЕНА-РЭДУЛЕСКУ, стандартизированный индекс Жаккара, позволяющий вычислить зоогеографическую зависимость между показателями –1 и +1:
13 EMBED Equation.3 1415,
где x, y и z соответствуют a, b, c в Индексе Жаккара.
ИНДЕКС СУХОСТИ РАДИАЦИОННОЙ, отражающее возможность накопления влаги при данных радиационных условиях отношение между радиационным балансом территории и годовой суммой осадков, выраженное в калориях скрытой теплоты испарения:
13 EMBED Equation.3 1415,
где R – годовой радиационный баланс, L – скрытая теплота испарения и r – годовая сумма осадков. При K = 1 возможность испарения примерно соответствует количеству выпавшей влаги.
ИНДЕКС СХОДСТВА СЕРЕНСЕНА, видоизмененный индекс Жаккара, предложенный Т. Серенсеном (1948):
13 EMBED Equation.3 1415,
где a, b, c – те же обозначения, что и в Индексе Жаккара.
ИНДЕКС ТОРНТВЕЙТА, индекс аридности, предложенный Торнтвейтом,
13 EMBED Equation.3 1415,
где ETp – потенциальная эвапотранспирация, e – влага избыточных осадков в дождливый период (полная влагоемкость почвы 100 мм); d – дефицит в сухой период. Дает точную количественную оценку степени засушливости при экологической классификации пустынь. Для полупустыни Ih = от – 40 до – 20, для пустыни ниже – 40, для сверхзасушливых районов – ниже – 57.
ИНДЕКС УСТОЙЧИВОСТИ – показатель устойчивости вида или популяции в биоценозе – коэффициент вариации количества их биомассы или средней численности особей, вычисленный по многолетним данным.
ИНДЕКС ФИТОФАГИ-ЗООФАГИ, индекс, предложенный Б. Овергаардом-Нильсеном (1975), означающий отношение числа растительноядных к числу плотоядных животных. Индекс фитофаги-зоофаги – динамический параметр биоценоза, показывающий изменение соотношения между этими двумя консументами в зависимости от изменения факторов окружающей среды, например, от смены периодов года. Например, в умеренных широтах в апреле на стволах деревьев он меньше 1 (когда число пауков меньше числа насекомых), эта величина возрастает в мае, а в июне достигает свыше 70.
ИНДЕКС ФИШЕРА-КОРБЕТА-ВИЛЬЯМСА, так называемый параметр (, по Р. Фишеру, А. Корбету и К. Вильямсу (1973). Устанавливается по уравнению:
13 EMBED Equation.3 1415,
где S – число видов, N – число особей в биоценозе, Log – Неперов логарифм, ( - показатель видового разнообразия. Параметр ( имеет фундаментальное значение для определения соотношения между числом особей и числом видов в биоценозе. Установлено, что в биоценозах большое значение ( означает большое число редких видов (с небольшой плотностью) по сравнению с часто встречающимися видами с большой плотностью популяций; наоборот, малое значение ( означает, что в биоценозе число часто встречающихся видов больше редких видов, т.е. биоценоз характеризуется низкой степенью видового разнообразия. Вариации ( зависят от двух величин: числа видов и их эквитабельности в нем.
ИНДЕКС ЧЕПМЕНА, предложенный Р. Чепменом (1931) индекс (N) для обозначения отношения между биотическим потенциалом (BP) и сопротивлением среды (RE):
13 EMBED Equation.3 1415
При этом Чепмен провел аналогию с Законом Ома: 13 EMBED Equation.3 1415, где U – напряжение, R – сопротивление.
ИНДЕКС ЦИРКУЛЯЦИИ, числовое значение, характеризующее интенсивность или другие особенности циркуляции атмосферы над всем полушарием Земли или над ее частью. Различают зональный, меридиональный и общий индексы.
ИНДЕКС ЦИКЛОНИЧНОСТИ – числовая характеристика циклонической деятельности, выражаемая алгебраической суммой балльных оценок (в соответствии с интенсивностью) циклонов (положительный знак) и антициклонов (отрицательный знак) для данной территории за определенное время. Индекс циклоничности – важный климатический и биоклиматический показатель для сравнения.
ИНДЕКС ЭКВИТАБЕЛЬНОСТИ БРИЛУЭНА, предложенное Л. Брилуэном (1956) уравнение для определения равномерности количественной представленности видов (эквитабельности) в биоценозе:
13 EMBED Equation.3 1415,
где N – число особей в пробе, n – численность того или иного встреченного вида.
ИНДЕКС ЭКВИТАБЕЛЬНОСТИ МАРГАЛЕФА, предложенное Р. Маргалефом уравнение для определения равномерности количественной представленности видов в биоценозе:
13 EMBED Equation.3 1415,
где N – число особей в пробе, n – численность того или иного встреченного вида.
ИНДЕКС ЭКВИТАБЕЛЬНОСТИ СИМПСОНА, предложенное Э. Симпсоном (1949) уравнение для определения количественной представленности видов в биоценозе:
13 EMBED Equation.3 1415,
где N – число особей в пробе, n – численность того или иного встреченного вида.
ИНДЕКС ЭКМАНА, обратно преобразованный индекс Жаккара, который С. Экман (1940) использовал для синэкологического анализа списков видов при региональных биогеографических исследованиях:
13 EMBED Equation.3 1415,
где A, B и C соответствуют величинам a, b и c из Индекса Жаккара.
ИНДЕКС ЭЛЛЕНБЕРГА, модифицированный Индекс Жаккара (от которого принципиально не отличается):
13 EMBED Equation.3 1415,
где А и В – число видов, обнаруживаемых в каждом из сравниваемых биоценозов, С – число характерных для них видов. Предложен Элленбергом (1956).
КЛИМАТИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА, правила, отражающие закономерности географической изменчивости организмов, связанной с климатическими градиентами. К основным Климатическим правилам относятся правила Бергмана, Аллена, Глогера и др. Тот факт, что географическая изменчивость в значительной мере коррелирует с климатическими изменениями, доказывает, что разные виды могут сходным образом реагировать на воздействие одно и того же фактора среды. Эти различия имеют генетическую основу, следовательно, экогеографические правила доказывают селективную роль среды. Многообразие в значительной степени независимых закономерностей свидетельствует о многообразии селективных компонентов среды. Постепенность градиентов признаков, обусловленная действием климатических правил, показывает, что географические изменения фенотипа есть следствие взаимодействия многочисленных генетических факторов, каждый из которых создает небольшой фенотипический эффект.
КОЖНО-ВЕНОЗНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ, отношение средней смертельной дозы яда при нанесении на кожу к смертельной дозе при введении в вену. Используется для характеристики степени всасывания ядов через кожу (АРГИТПТ).
КОЖНО-ОРАЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ, отношение средней смертельной дозы яда при нанесении на кожу к средней смертельной дозе при введении в желудок. Характеризуется степенью опасности яда при всасывании через кожу (АРГИТПТ).
КОЖНО-ПОДКОЖНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ, отношение средней смертельной дозы яда при нанесении на кожу к средней смертельной дозе при введении под кожу. Характеризуется степенью опасности яда при проникновении через кожу (АРГИТПТ)
КОНЦЕПЦИИ ВИДА (от лат. сonceptio – понимание, система), методологически все существовавшие и существующие Концепции вида можно разделить на три группы, из которых первые две представляют интерес в основном для истории науки (хотя до последнего времени и поддерживаются некоторыми авторами): 1) типологическая концепция, согласно которой особи не находятся друг с другом в каких-либо отношениях, будучи просто выражением одного и того же типа; изменчивость представляет собой результат несовершенных проявлений «идеи» (eidos Платона), заложенной в каждом виде. Такой концепции, восходящей к философии Платона и Аристотеля, придерживались К. Линней и его последователи; 2) номиналистическая концепция, согласно которой в природе существуют только особи, тогда как виды – это абстракции, созданные человеком (когда номиналистам приходится иметь дело с видом, они рассматривают его как «особь высшего порядка», т.е. чисто условно); 3) биологическая концепция (современная) отличается от двух предыдущих тем, что она подчеркивает популяционный аспект и генетическую интегрированность вида и указывает на то, что реальность вида определяется исторически сложившимся, общим для всех особей информационным содержанием его генофонда. В результате члены вида образуют, во-первых, репродуктивное единство (особи любого вида животных воспринимают друг друга как потенциальных супругов и ищут один другого в целях воспроизводства); во-вторых, вид – это экологическое единство, которое, несмотря на то, что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует как целое с другими видами и окружающей средой; в-третьих, вид – это генетическое единство, обладающее обширным общим генофондом. Из этой теоретической концепции можно вывести, по Э. Майру (1971), следующее определение вида: виды представляют собой группы скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких же групп.
КОНЦЕПЦИЯ ГЕИ, концепция разработанная Дж. Лавликом и С. Эптоном (1975), согласно которой живое вещество – это «живой, саморегулирующийся организм».
КОНЦЕПЦИЯ ГРАДУАЛИСТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ, мнение, согласно которому эволюция органического мира есть процесс непрерывный и постепенный. Градуалистической точки зрения придерживался Ч. Дарвин, неоднократно ссылавшийся на слова В. Лейбница, что «природа не делает скачков». В принципе же Ч. Дарвин считал эволюцию процессом отнюдь не непрерывным, хотя и постепенным при переходе одного вида к другому. Обычно Концепцию градуалистической эволюции противопоставляют концепции прерывистого равновесия.
КОНЦЕПЦИЯ «МЕТАБОЛИЗМ И РАЗМЕРЫ ОСОБЕЙ», концепция, согласно которой размер урожая биомассы на корню (выраженной в общем сухом весе или общей калорийности всех имеющихся в данный момент и в данной местности организмов), поддерживаемый постоянным током энергии через пищевую цепь, в значительной мере зависит от размера особей. Так, чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (на 1 г или на 1 кал биомассы). Следовательно, чем меньше организм, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы, и наоборот, чем крупнее организм, тем выше биомасса на корню. Так, «урожай» бактерий, имеющихся в данный момент, будет гораздо ниже урожая рыбы или млекопитающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии.
КОНЦЕПЦИЯ МОНОКЛИМАКСА, концепция, согласно которой в любой природной зоне возможен лишь один климакс, по направлению к которому развиваются, хотя и медленно, все сообщества.
КОНЦЕПЦИЯ ПОЛИКЛИМАКСА, концепция, согласно которой нельзя считать реальным предположение, что все сообщества в данной климатической зоне придут к одному и тому же климаксу несмотря на все разнообразие физической среды.
КОНЦЕПЦИЯ ПРЕРЫВИСТОГО РАВНОВЕСИЯ, концепция, разработанная американскими биологами С. Гоулдом и Н. Элдриджем (1977), согласно которой эволюция, по крайней мере в типичных случаях, идет не непрерывно, а своего рода скачками, сменяющимися длительными периодами равновесия (стазиса).
КОНЦЕПЦИЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ГЕНОТИПА, генетическая концепция, согласно которой приспособленностью определенного генотипа можно считать среднее число потомков, оставленных этим генотипом, по сравнению со средним числом потомков у других, конкурирующих с ним генотипов. С точки зрения Концепция приспособленности генотипа, приспособленность (или неприспособленность) генотипа служит количественной мерой успеха (неуспеха) размножения и выживаемости. Концепция приспособленности генотипа известна также как адаптивная ценность и селективная ценность.
КОНЦЕПЦИЯ УРОВНЕЙ ИНТЕГРАЦИИ ЖИЗНИ, системное представление об организации жизни в виде иерархических уровней, где каждая ступень (уровень) иерархической лестницы биосистем характеризуется общим морфофизиологическим типом и особенностями функционирования. Биосфера, сообщество, популяция, организм и т.д. – примеры уровней интеграции (организации) жизни.
КОЭФФИЦИЕНТ АНТРОПОГЕННОЙ СМЕРТНОСТИ, отношение части популяции (Kad), гибель которой в течение данного периода была вызвана только антропогенными причинами (промыслом, загрязнением, деградацией среды и др.), к величине всей популяции в начале этого периода, выраженное в процентах:
13 EMBED Equation.3 1415,
где Kad – коэффициент общей смертности; Knd – коэффициент естественной смертности; N – общая численность популяции к началу антропогенного воздействия.
КОЭФФИЦИЕНТ АРИДНОСТИ – функция от осадков и температуры, выражающая относительный недостаток атмосферных осадков в данном месте.
КОЭФФИЦИЕНТ БЕЗОПАСНОСТИ ЗАГРЯЗНИТЕЛЯ – мера влияния загрязнителя на здоровье человека.
КОЭФФИЦИЕНТ БИОАККУМУЛЯЦИИ, обобщенный показатель, используемый в экотоксикологии для характеристики способности живых организмов концентрировать вредные вещества. Выражается отношением концентрации вещества в организме к концентрации в окружающей среде. Установлено, что Коэффициент биоаккумуляции составляют в среднем для наземных растений 0,1, для насекомых – 0,3, для червей – 70, для грызунов – до 100. У гидробионтов Коэффициент биоаккумуляции на несколько порядков выше. Так, креветки могут иметь Коэффициент биоаккумуляции 1000, устрицы – 10000, рыбы – до 100000.
КОЭФФИЦИЕНТ БИОЛОГИЧЕСКОГО НАКОПЛЕНИЯ, отношение количества, содержащегося в организме накопленного вещества (радионуклидов, пестицидов, лекарств, микроэлементов и др.) к его содержанию в окружающей среде.
КОЭФФИЦИЕНТ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПОГЛОЩЕНИЯ (КБП), отношение содержания химических элементов в зоне организмов (растений, животных) к его содержанию в среде обитания. Используется для оценки связи среды и физиологической роли химического элемента, а также для выявления участия каждого химического элемента в биотическом круговороте, роли организмов-индикаторов и организмов-концентраторов.
КОЭФФИЦИЕНТ БЮФОНА, для многих видов животных – это средняя продолжительность жизни вида, определяемая как 4-5-кратный срок достижения половой зрелости.
КОЭФФИЦИЕНТ ВОДООБМЕНА ВОДОХРАНИЛИЩА, отношение годового стока из водохранилища к объему последнего. Чем выше Коэффициент водообмена водохранилища, тем проточнее водохранилище и его режим ближе к речному. Данная гидрологическая характеристика водной среды имеет большое экологическое значение.
КОЭФФИЦИЕНТ ВОЗМОЖНОСТИ ИНГАЛЯЦИОННОГО ОТРАВЛЕНИЯ, отношение насыщающей концентрации паров вещества в воздухе при 20о С к средней смертельной концентрации вещества для мышей (при 2-часовой концентрации и 2-недельном сроке наблюдения).
КОЭФФИЦИЕНТ ВРЕДНОСТИ ПРОИЗВОДСТВА – отношение весе (или объема) отдельных загрязняющих веществах в выбросах предприятия к весу (объему) используемого сырья или готовой продукции.
КОЭФФИЦИЕНТ ВЫЖИВАЕМОСТИ, доля особей, достигших половозрелости, по отношению к общему числу особей в популяции. У низших организмов Коэффициент выживаемости очень низкий – порядка 0,000001%, у высших – достигает 10-30%.
КОЭФФИЦИЕНТ ДИСПЕРСИИ, показатель равномерности распределения особей в пространстве:
13 EMBED Equation.3 1415,
"
·
·
·
·
·
·жи
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·где x – сумма особей; m – среднее число особей в пробе; n – число проб. Если S2 /m близко к нулю, то распределение равномерное, к единице – случайное, а больше единицы – контагиозное.
КОЭФФИЦИЕНТ ДИФФУЗИИ – безразмерная величина, характеризующая скорость распространения вещества в какой-то среде в направлении убывания его концентрации.
КОЭФФИЦИЕНТ ЕСТЕСТВЕННОЙ СМЕРТНОСТИ, выраженное в процентах отношение (Knd) числа особей популяции, гибель которых в течение данного периода была вызвана всеми другими факторами, кроме промысла или других антропогенных воздействий (например, загрязнение среды), к величине всей популяции в начале этого периода:
13 EMBED Equation.3 141513 EMBED Equation.3 1415,
где Ktd - коэффициент общей смертности; Kad - коэффициент антропогенной смертности; N – общая численность популяции.
КОЭФФИЦИЕНТ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ – количество образующихся загрязнителей на единицу получаемой продукции (при переработке определенного вида сырья в рамках существующей технологии) или на единицу интенсивности определенного вида деятельности (например, движения автомобильного транспорта).
КОЭФФИЦИЕНТ (ИНДЕКС) ЗАПАСА, величина, используемая при обосновании санитарного стандарта для человека путем уменьшения порога хронического действия яда, установленного в опытах на животных. Обозначается символом Is (АРГИТПТ).
КОЭФФИЦИЕНТ ЗАРАЖАЕМОСТИ, отношение между общей численностью какой-либо популяции и критическим числом вредителя. Коэффициент заражаемости позволяет определить степень заражения и выбрать наиболее эффективные методы борьбы с вредителями.
КОЭФФИЦИЕНТ ЗАТУХАНИЯ – безразмерная величина, характеризующая скорость процесса затухания вибрации или других колебаний.
КОЭФФИЦИЕНТ ЗАЩИТЫ, показатель защитной эффективности, определяющий, во сколько раз средство индивидуальной защиты снижает действие опасного и вредного производственного фактора на работающего (АРГИТПТ).
КОЭФФИЦИЕНТ ЗРЕЛОСТИ, масса гонад в процентах от массы всего тела животного организма.
КОЭФФИЦИЕНТ ЖИРНОСТИ, коэффициент, характеризующий жирность (промысловую) животных (например, рыб) по содержанию внутреннего жира, определяемому отношением его массы к массе тела организма в процентах.
КОЭФФИЦИЕНТ ИММИГРАЦИИ, отношение числа особей какой-либо популяции к числу особей, прибывших из соседних местообитаний. Иммиграция может быть успешной, если пришельцы найдут в данной популяции благоприятные условия (прежде всего трофические) жизни.
КОЭФФИЦИЕНТ К1, предложенный В.С. Ивлевым (1938) трофический коэффициент, определяемый по уравнению:
13 EMBED Equation.3 1415,
где Q1 – энергия вновь образованного в организме вещества (энергия прироста); Q – энергия потребленной пищи.
КОЭФФИЦИЕНТ К2, введенный В.С. Ивлевым (1938) трофический коэффициент, определяемый по уравнению:
13 EMBED Equation.3 1415,
где Q – энергия потребленной пищи; Q1 - энергия вновь образованного в организме вещества (энергия прироста); Q2 - энергия неусвоенной части пищи. Поскольку (Q – Q2) – это энергия ассимилированной пищи, расходуемой на прирост тела (П) и энергозатраты (Т), Г.Г. Винберг (1962) предложил уравнение:
13 EMBED Equation.3 1415,
которое дает возможность судить о коэффициенте полезного действия (кпд) организмов и популяций, когда известны их приросты и энергозатраты, в частности, приближенно определяемые по величине дыхания. К2 – видоспецифичный коэффициент, зависящий от состояния популяций и внешних условий. С возрастом К2 снижается, падая до нуля по мере приближения размеров тела к максимуму. К2, как и К1, хорошо отражает особенности использования и трансформации энергии в популяциях, а также кпд последних безотносительно к качеству потребленной пищи и новообразованных веществ. Некоторые авторы называют К2 коэффициентом «Винберг-2».
КОЭФФИЦИЕНТ КОНКУРЕНТНОЙ МОЩНОСТИ, показатель сравнительной продуктивности видов при совместном обитании (культуре) растений:
13 EMBED Equation.3 1415,
где Oab – продукция вида a в смеси с видом b; Zb и Za - относительное участие видов в совместной культуре. Термин предложил Р. Галл (1974).
КОЭФФИЦИЕНТ КОНЦЕНТРАЦИИ (НАКОПЛЕНИЯ) РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ, отношение содержание радиоизотопа в растении или животном к его содержанию в питательном растворе, пище или среде обитания.
КОЭФФИЦИЕНТ КОРМОВОЙ, отношение массы корма, потребленного животными, к их приросту.
КОЭФФИЦИЕНТ КОРРЕЛЯЦИИ – числовое выражение степени статистической связи между двумя или несколькими переменными величинами (рядами их значений). Значение Коэффициента корреляции может быть в пределах между + 1 или – 1 (прямая или обратная пропорциональность) и нулем (отсутствие связи). Корреляция-3 считается доказательной, если коэффициент корреляции в 3 – 4 раза больше своей вероятной ошибки.
КОЭФФИЦИЕНТ КУМУЛЯЦИИ, отношение величины суммарной дозы яда, вызывающей определенный эффект (чаще смертельный) у 50% подопытных животных при многократном дробном введении, к величине дозы, вызывающей тот же эффект при однократном воздействии (АРГИТПТ).
КОЭФФИЦИЕНТ МЕТАБОЛИЗМА СООБЩЕСТВА, отношение количества выделенного при фотосинтезе кислорода к количеству поглощенной двуокиси углерода: О2/СО2.
КОЭФФИЦИЕНТ ОБЩЕЙ СМЕРТНОСТИ, сумма коэффициентов промысловой (антропогенной) и естественной смертности организмов, выраженная по формуле (в процентах):
13 EMBED Equation.3 1415,
где Kad – коэффициент антропогенной смертности, Knd – коэффициент естественной смертности.
КОЭФФИЦИЕНТ ОЧИСТКИ, число, показывающее успех очистки.
КОЭФФИЦИЕНТ Р/В, предложенный Л.А. Зенкевичем (1952) и широко используемый в современной гидробиологии коэффициент, представляющий собой отношение прироста биомассы (продукции – Р) к средней биомассе популяции (В) за время исследования. За единицу времени принимается обычно год, месяц или сутки. Этот коэффициент называют также удельной продукцией (Заика, 1972).
КОЭФФИЦИЕНТ ПЕРЕВОДНОЙ (ПОПРАВОЧНЫЙ) – вводимый для расчета величины какого-то показателя в будущем или с изменением качества рассматриваемого явления или объекта (расчет урожая сена по летнем состоянию трав с учетом высоты скашивания; расчет сухой массы по живому весу и т.п.).
КОЭФФИЦИЕНТ ПЛОДОВИТОСТИ, количественный показатель, характеризующий прирост потомства за определенный срок; частное от деления произведения абсолютной длины организма и общей массы на число зрелых половых клеток.
КОЭФФИЦИЕНТ ПОГЛОЩЕНИЯ – безразмерная величина, характеризующая процесс преобразования волновой энергии в другие ее виды, происходящий при распространении волн в каком-то веществе (твердом, жидком, газообразном).
КОЭФФИЦИЕНТ ПОГЛОЩЕНИЯ, отношение количества поглощенного вещества к количеству вещества, поступившего в организм. Для веществ, поступающих через дыхательные пути, Коэффициент поглощения представляет собой отношение количества поглощенного вещества к количеству вещества, резорбтированного организмом.
КОЭФФИЦИЕНТ ПРОДУКТИВНОГО ДЕЙСТВИЯ КОРМА, отношение количества потребленной пищи к приросту потребителя (обе величины выражают в сухом весе).
КОЭФФИЦИЕНТ ПРОМЫСЛОВОЙ СМЕРТНОСТИ, отношение (Kpd) числа особей популяции, выловленных в течение определенного периода, к величине всей популяции в начале промысла, выраженное в процентах:
13 EMBED Equation.3 1415,
где np – число выловленных особей; N – общее число особей в популяции к началу промысла.
КОЭФФИЦИЕНТ ПРОНИКНОВЕНИЯ, величина, обратная коэффициенту защиты средства индивидуальной защиты, определяющая долю возможного воздействия на работающего опасного и вредного фактора.
КОЭФФИЦИЕНТ РАЗМНОЖЕНИЯ (ПЛОДОВИТОСТИ, РОЖДАЕМОСТИ): 1) число особей, родившихся на 1 тыс. индивидов, или на 1 тыс. самок, или размножающихся особей; 2) коэффициент прироста (Вольтерра), или специфическая скорость естественного прироста (Лотка), - выраженный математическим уравнением прирост размеров популяции с учетом ограничивающих факторов, главным образом в пищевой цепи при отношениях «хищник – жертва» («потребитель – Корм») или «паразит – хозяин».
КОЭФФИЦИЕНТ РОСТА ЧИСЛЕННОСТИ, разница между рождаемостью (b) и смертностью (d) популяции за единицу времени: q = b – d. Коэффициент роста численности, определяет рост популяции: если b ( d – популяция растет, если b ( d численность популяции уменьшается, при b = d рост популяции стабилизируется.
КОЭФФИЦИЕНТ СЕМЕЙНОСТИ – число состоящих в браке на 1 тыс. населения в брачном возрасте или 1 тыс. человек всего населения.
КОЭФФИЦИЕНТ СМЕРТНОСТИ: 1) число особей, погибших в результате естественных причин за год, на 1 тыс. особей данного вида (зоология); 2) число умерших людей за год на 1 тыс. населения (демография).
КОЭФФИЦИЕНТ СМЕРТНОСТЬ-ВОЗРАСТ, отношение числа особей, вымерших при определенном возрасте в какой-либо популяции, к числу особей, не достигших данного возраста.
КОЭФФИЦИЕНТ СПЕЦИФИЧЕСКОГО (ИЗБИРАТЕЛЬНОГО) ДЕЙСТВИЯ, отношение средней смертельной дозы яда для теплокровных животных (обычно для белых крыс или мышей) к средней смертельной дозе для насекомых, подлежащих уничтожению. Применяется для количественной характеристики степени избирательного действия пестицидов на вредителей.
КОЭФФИЦИЕНТ СТОКА – отношение величины поверхностного стока, выраженной в единицах объема или в мм слоя, к количеству осадков, выпавших на ту же единицу площади за то же время.
КОЭФФИЦИЕНТ СХОДСТВА БИОЦЕНОЗОВ, показатель флористического и фаунистического сходства, выявленный при анализе списков видов сообществ: K = (2 (a + b + c + + n)( / (A1 + A2 + B1 + B2 + C1 + C2 ++ N1 + N2), где A1 A2 B1 B2 C1 C2 - количество особей того или иного вида в первом и втором ценозах; a, b, c,, n – количество “общих” особей тех же видов.
КОЭФФИЦИЕНТ ТРОФНОСТИ, отношение валовой продукции фотосинтеза (P) в экосистеме к дыханию (R). В зрелых экосистемах P/R = 1.
КОЭФФИЦИЕНТ УВЛАЖНЕНИЯ – отношение годовой суммы осадков к возможной годовой испаряемости (с открытой поверхности пресных вод): K = R/E, где R – годовая сумма осадков, E – возможная годовая испаряемость. Выражается в процентах. Коэффициент увлажнения показывает, в какой мере выпадающие в данном регионе осадки возмещают испаряемость.
КОЭФФИЦИЕНТ УВЛАЖНЕННОСТИ, индекс континентальности, отношение годовой суммы осадков к возможной годовой испаряемости с открытой поверхности пресных вод, показывающее, в какой мере выпадающие в данной местности осадки возмещают потенциально происходящее испарение.
КОЭФФИЦИЕНТ УПИТАННОСТИ, используемый, как правило, в рыбоводстве коэффициент, характеризующий упитанность, «мясистость» рыб. Коэффициент упитанности определяют как отношение массы к длине тела: 1) по формуле Т. Фультона:
13 EMBED Equation.3 1415,
где P – масса рыбы (в г), L – длина тела (в см) у карповых, лососевых до конца чешуйчатого покрова, у осетровых – вся длина или длина до конца лопасти хвостового плавника; 2) по формуле Ф. Кларка:
13 EMBED Equation.3 1415,
где P – масса порки (в г); L – длина тела (в см).
КОЭФФИЦИЕНТ ХИЩНИКОВ, отношение числа хищников к числу травоядных и детритоядных животных, выраженное в процентах.
КОЭФФИЦИЕНТ ЭЛИМИНАЦИИ, константа (k) из уравнения
13 EMBED Equation.3 1415,
где N0 и Nt – соответственно численность пополнения в начальный момент и в возрасте t; e – основание натурального логарифма. Данное уравнение используется для определения наиболее обычного для популяций гидробионтов типа смертности, характеризующегося снижением гибели организмов по мере их роста и усиления эффективности различных защитных средств (Константинов, 1979).
КОЭФФИЦИЕНТ ЭМЕРДЖЕННОСТИ – степень неожиданности: 1) разница между прогнозом на основе обыденного мышления и результатом машинного (на ЭВМ) эксперимента; 2) качественная разница, возникающая в результате эмерджентности, т.е. вынужденно и неизбежно асистемного характера машинного эксперимента по сравнению с функционированием оригинала природной системы.
Модельная программа, «проигрываемая» на ЭВМ, неизбежно редуцирована (упрощена) по сравнению с природным оригиналом и имеет черты механистичности (такова любая машинная имитация), поэтому она – модель – всегда не абсолютно адекватна своему естественному прототипу, качественно отличается от него. Это ведет к вероятностному характеру результатов вне зависимости от качества модели. Коэффициент эмерджентности-1 велик в случаях, когда машинная программа учитывает факторы, упускаемые в простой логической модели (например, кажущаяся выгодной межгосударственная торговля природными ресурсами на самом деле убыточна). Коэффициент эмерджентности-2 возрастает с увеличением сложности природной системы, иерархичности ее структур. Примерами очень высокого Коэффициента эмерджентности-2 могут служить неудачные машинные прогнозы состояния Каспийского, Азовского морей и особенно Кара-Богаз-Гола после его отделения от Каспийского моря глухой плотиной.
КОЭФФИЦИЕНТЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ, коэффициенты конкуренции, коэффициенты а1 и а2, характеризующие воздействие одного вида на другой, введенные Г.Ф. Гаузе (1934) в уравнения Лоттки-Вольтерры.
КОЭФФИЦИЕНТЫ ПОДАВЛЕНИЯ, коэффициенты конкуренции а1 и а2 в математической модели (уравнения Лоттки-Вольтерры) конкуренции.
МЕЗОЛОГИЧЕСКАЯ ПАРАДИГМА, аутэкологический редукционизм, господствовавшая от Э. Геккеля до начала 60-х гг. 20 в. система (первый этап в развитии экологии) взглядов, согласно которой все явления, касающиеся распространения и численности каких-либо организмов, могут быть полностью объяснены на основе известной реакции особей или отдельных видов (отсюда и название – аутэкологический подход) на те или иные абиотические факторы; в таком понимании общая экология очень близка (порой идентична) к физиологической экологии. Согласно классификации наук, предложенной Э. Геккелем (1866) в его монографии «Всеобщая морфология организмов», экология входила в физиологию (физиологию отношений животных к внешней среде, куда относилась и хорология). Поэтому нередко ставился знак равенства между экологией и мезологией (по Бертийону, 1877). Мезологическая парадигма сыграла в свое время положительную роль в развитии экологии. Научная информация, полученная при полевых наблюдениях, а также при лабораторных экспериментах, позволила открыть основные законы факториальной экологии, сформулировать ее главные принципы, концепции, постулаты. Данные аутэкологии были впоследствии использованы в развитии синэкологии. Влияние Мезологической парадигмы на экологическое мышление наблюдается и сегодня, особенно во французской школе (Дажо, Дре и др.).
НОМИНАЛИСТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ (от лат. nomen – имя, название), концепция, согласно которой виды в природе не существуют; единственно реально существующими являются особи. Была популярна во Франции в 18 в. (Бюффон, Робине, Ламарк и др.). В начале 20 в. Номиналистической концепции придерживались К. Бесси (1908) и др. Ныне Номиналистическая концепция представляет только исторический интерес.
ПАРАДИГМА (от греч. paradeigma – пример, образец), модель постановки проблем, принятая в качестве образца решения исследовательских задач; господствующий способ научного мышления, выраженный в некоторой законченности и относительной согласованности взглядов на окружающие явления и вещи, принадлежащие к компетенции какого-либо подразделения науки. Согласованность конструкций, образующих Парадигму, позволяет рассматривать ее как систему господствующих научных убеждений, разделяемых авторитетной частью научной общественности. В понятии «Парадигма» недостаточно отражены мировоззренческие и социальные параметры развития науки. По Т. Куну (1962), каждая эпоха в истории науки имеет свою Парадигму; смена Парадигмы представляет собой научную революцию. Понятие «Парадигма» приложимо и к истории экологии, которая на основе дарвинистской Парадигмы возникла как наука об естественном отборе и борьбе за существование, после чего в ее развитии сменили друг друга три собственные Парадигмы: 1) аутэкологического редукционизма, или мезологическая Парадигма; 2) синэкологического редукционизма, или демографическая Парадигма, и 3) системный подход, или системная Парадигма.
ПИРАМИДА БИОМАСС, графическая модель последовательного расположения биомасс популяций естественных экосистем, основанием которой всегда служит первый уровень, т.е. биомасса продуцентов. Биомасса может быть представлена в виде веса, калорийности и другие количественной меры живого вещества. При этом параметры продуцентов как правило выше, чем консументов (отсюда – форма пирамиды). Но в некоторых экосистемах Пирамида биомасс может быть обращенной, т.е. параметры продуцентов ниже, чем консументов. Например, на пастбищах общая биомасса травоядных больше, чем биомасса растений.
ПИРАМИДА БИОТОПА ОБРАТНАЯ, концепция, сформулированная Ч. Элтоном (1966), согласно которой чем выше трофический уровень в пирамиде численности, тем шире посещаемая животными площадь (число биотопов) в поисках пищи. Например, в образовании Пирамиды биотопа обратной участвуют некоторые виды голубей, зайцев, оленей и др., составляющие мигрирующую продуктивную систему.
ПИРАМИДА ВОЗРАСТНАЯ, графическая модель распределения возрастов в природных популяциях, в которой число особей или их процент в возрастных группах изображается в виде расположенных друг над другом горизонтальных прямоугольников.
ПИРАМИДА ЧИСЕЛ, графическая модель распределения численности популяций в трофических цепях, основанием которой всегда служит первый уровень, т.е. численность продуцентов, от которого по направлению к уровням консументов (первого, второго, третьего и т.д. порядка) численность популяций уменьшается. Так, летом в лесных экосистемах умеренных широт число особей растений гораздо меньше, чем их потребителей, в частности насекомых и грызунов.
ПИРАМИДА ЭНЕРГИИ, графическая модель величины потока энергии и (или) продуктивности через последовательные трофические уровни. Пирамида энергия всегда сужается кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе, т.е. она всегда имеет «канонический» вид, согласно второму закону термодинамики. В противоположность пирамидам чисел и пирамидам биомасс, отражающим статику системы, т.е. характеризующим количество организмов в данный момент, Пирамида энергии показывает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь.
ПИРАМИДЫ ЭЛТОНА, экологические пирамиды, эффект пирамиды, впервые разработанные Ч. Элтоном (1927) графические модели (как правило в виде треугольников), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергий) на каждом трофическом уровне и указывающие на закономерное понижение всех показателей с повышением трофического уровня. Иногда выделяют также пищевые пирамиды – соотношения разных трофических уровней.
ПЛЮВИОМЕТРИЧЕСКИЙ КОЭФФИЦИЕНТ (от лат. hluvia – дождь и греч. metreo – измеряю), отношение среднесуточной величины осадков данного месяца к среднесуточным осадкам за весь год.
ПОКАЗАТЕЛИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОДЫ, показатели по которым определяют степень и характер загрязнения воды. Различают показатели физические (степень мутности, запах и рН воды), химические (количество растворенного в воде кислорода, БПК, ХПК, окисляемость, количество аммонийного азота), бактериологические (титр кишечной палочки и наличие патогенных микроорганизмов), гидробиологические (видовой состав гидробионтов – соотношение сапробных и олигасапробных организмов) и др. В санитарно-биологическом отношении принимаются во внимание некоторые гидробионты, главным образом бактерии, например кишечная палочка (показатели наличия выделений человека и животных), а также микроорганизмы, растущие в нефти и нефтепродуктах (показатели загрязнения нефтью), санитарно-химические – БПК5 и ХПК. Биохимический показатель загрязнения (БПЗ) это отношение БПК за пять суток к окисляемости воды, выраженной в процентах. БПЗ, или коэффициент нестойкости растворенного в воде органического вещества, принимается как Показатель загрязнения воды органическим веществом, внесенным в водоем либо возникшим в нем. В загрязненных водоемах БПЗ достигает 100-500%.
ПОКАЗАТЕЛИ ТОКСИЧНОСТИ, показатели вредного действия каких-либо веществ на жизненные процессы организма. По действию на те или иные стороны жизнедеятельности различают биологические, физиологические, биофизические и физико-химические Показатели токсичности.
ПОКАЗАТЕЛЬ АГРЕЛЛЯ, коэффициент вариации, отражающий совместную встречаемость видов, а тем самым и гомогенность сообщества.
ПОКАЗАТЕЛЬ ВИДОВОГО БОГАТСТВА (РАЗНООБРАЗИЯ), соотношение между числом видов в биоценозе и общим числом особей:
13 EMBED Equation.3 1415; 13 EMBED Equation.3 1415; 13 EMBED Equation.3 1415
на 1000 особей, где S – число видов, N – общее число особей.
ПОКАЗАТЕЛЬ ВЫРОВНЕННОСТИ, введенный Пиеру (1966) показатель (e) для определения степени распределения особей между видами, - т.е. отношение показателя Н из уравнения Шеннона к логарифму числа видов (S), по формуле:
13 EMBED Equation.3 1415
Показатель выровненности изменяется обратно пропорционально показателю доминирования.
ПОКАЗАТЕЛЬ ДОМИНИРОВАНИЯ, сумма квадратов отношений показателей значительности вида (ni) к общей оценке значительности (N). Определяется по формуле:
13 EMBED Equation.3 1415
Отражает степень доминирования каждого вида в сообществе.
ПОКАЗАТЕЛЬ ЗНАЧИТЕЛЬНОСТИ ВИДА, показатель, по которому оценивается значительность вида для сообщества в целом или в сравнении с другими видами того же сообщества (например, по числу особей, биомассе, продуктивности и т.д.).
ПОКАЗАТЕЛЬ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ СВЯЗАННОСТИ, биоценотический показатель М. Гарднера и В. Эшби (1970), определяемый по уравнению:
13 EMBED Equation.3 1415,
где S(C) – число отличных от нуля недиагональных элементов структурной матрицы C; n – число видов в биоценозе. Очевидно, что S(C) не превосходит числа всех недиагональных элементов, т.е. S(C) ( n (n-1). Более того, как считают В.Д. Федоров и Т.Г. Гильманов (1980), в большинстве случаев S(C) заведомо меньше n (n-1), так как маловероятно, чтобы в биоценозе реализовывались абсолютно все логически возможные связи.
ПОКАЗАТЕЛЬ ПОТЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА ПОПУЛЯЦИИ, специфическая скорость роста популяции в условиях стационарного и стабильного распределения возрастов – rmax. Часто максимальную величину r называют биотическим, или репродуктивным, потенциалом.
ПОКАЗАТЕЛЬ r, разность между специфической мгновенной скоростью рождений (т.е. рождаемостью в единицу времени на одну особь) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов. Определяется по формуле:
13 EMBED Equation.3 1415,
где b – рождаемость в единицу времени, d – скорость гибели организмов.
ПОКАЗАТЕЛЬ СХОДСТВА, введенное Т. Серенсеном (1948) уравнение, выражающее соотношение между двумя пробами:
13 EMBED Equation.3 1415,
где A – число видов в пробе A; B – число видов в пробе B; C – число видов, общих для обеих проб. Показатель сходства очень близок к индексу Жаккара. Показатель несходства равен: (1-S).
ПРАВИЛА БЕЙЕРИНКА, сформулированные одним из основоположников экологии микроорганизмов М. Бейеринком (1921) два правила: 1) все (микроорганизмы) есть всюду; 2) среда отбирает. По Бейеринку, экологический подход в микробиологии состоит из двух дополняющих друг друга фаз: изучение условий развития организмов, которые по каким-то причинам уже привлекли внимание, и обнаружение новых организмов, которые появляются в определенной природной среде или в условиях культивирования, т.е. «отобраны средой», либо потому, что в этих условиях могут развиваться только они одни, либо потому, что они побеждают своих конкурентов.
ПРАВИЛА БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ, правила, выработанные классические биогеографией. Основаны на явлении повторяемости закономерности адаптации организмов. Наиболее известны правило Аллена, правила Бергмана и др.
ПРАВИЛА КЛИМАТИЧЕСКИЕ, правила, отражающие закономерности географической изменчивости (например, биотопов), связанные с климатическими градиентами.
ПРАВИЛА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, совокупность естественных закономерностей, определяющих функционирование популяций, экосистем; реакция организмов на стойкие изменения окружающей природной среды.
ПРАВИЛА АЛЛЕНА, правило (установлено Дж. Алленом, 1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу в пределах ареала одного вида. Явление вытекает из принципа уменьшения теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к объему. Согласно Правилу Аллена, теплокровному животному, обитающему в регионах с холодным климатом, необходимо, чтобы сильно выступающие части были короткими, а животным, обитающим в регионах с теплым климатом, напротив, сильно выступающие части тела создают определенную выгоду. Например, у арктической лисицы морда, ноги и хвост короче, чем у лисицы умеренного пояса. Правило Аллена является частным случаем правила Бергмана.
ПРАВИЛО БАХМЕТЬЕВА, установленное П.И. Бахметьевым (1899) правило, согласно которому при резком снижении температуры среды у пойкилотермных животных на определенном участке тела происходит внезапный скачок вверх, а затем новое глубокое падение температуры. Температурный скачок приурочен к моменту замерзания тканевой жидкости, сопровождающемуся выделением скрытой теплоты плавления. За ним следует дальнейшее охлаждение тканей, влекущее за собой последствия двоякого рода: постепенное охлаждение приводит к образованию кристаллического льда, нарушающего структуру тканей; в случае же крайне быстрого охлаждения (100оС в 1 с) возникает аморфный лед, не нарушающий структуру тканей.
ПРАВИЛО БЕРГМАНА, в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные (теплокровные) с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях (подтверждается у позвоночных животных в 50% случаев, из которых 75-90% - птицы). Правило отражает адаптацию животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях: у более крупных животных отношение площади поверхности тела к его объему меньше, чем у мелких, поэтому меньше расход энергии для поддержания той же температуры, что особенно важно при низких температурах. Чем крупнее животное и чем компактнее форма тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру; тем мельче животное, тем выше уровень его основного обмена. По мнению некоторых авторов, человек также подчиняется Правилу Бергмана. Сформулировано К. Бергманом (1847). Является следствием правила поверхностей.
ПРАВИЛО БИОЛОГИЧЕСКОГО УСИЛЕНИЯ, накопление живыми организмами ряд химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионуклиды и др.) ведущее к биологическому усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и по пищевым цепям. В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит по крайней мере 10-кратное увеличение концентрации токсических веществ. В водных экосистемах накопление многих токсических веществ (например, хлорсодержащих пестицидов) коррелирует с массой жиров (липидов). Могут вызвать мутагенный, канцерогенный, летальный и другие эффекты. Кроме того, такие загрязнители могут образовывать другие ядовитые вещества в окружающей среде. Единственный пока возможный способ предотвратить их – правильное их применение в народном хозяйстве с последующим изъятием из системы жизнеобеспечения окружающей среды.
ПРАВИЛО БИОСИСТЕМ БЕРТАЛАНФИ, сформулированное в 30-х гг. 20 в. выдающимся австрийским биологом-теоретиком Л. фон Берталанфи правило, согласно которому открытые биологические системы обладают свойством эквивалентности, т.е. способностью достигать конечного состояния независимо от нарушения начальных условий системы. Для описания подобных систем Берталанфи широко применял формальный аппарат термодинамики и физической химии, использовал принципы теории открытых систем для анализа ряда биологических проблем (исследование тканевого дыхания, соотношение метаболизма и роста у животных и т.д.).
ПРАВИЛО БОРУЦКОГО, доступность кормовых объектов определяется их морфологическими особенностями, а также морфологическими особенностями потребителей и условиями среды. Выявлено Е.В. Боруцким (1960).
ПРАВИЛО ВАНТ-ГОФФА-АРРЕНИУСА, правило, сформулированное Вант-Гоффом и дополненное Аррениусом, которое в биологической модификации гласит, что скорость обмена веществ организмов при повышении температуры на 10о может быть повышена в 2-3 раза.
ПРАВИЛО ВЗАИМОПРИСПОСОБЛЕННОСТИ (К. Мебиуса – Г.Ф. Морозова) – виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. В естественных биоценозах, «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено».
ПРАВИЛО ВНУТРЕННЕЙ НЕПРОТИВОРЕЧИВОСТИ – в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания (это не относится к современному человеку), так как это вело бы их к самоуничтожению. Наоборот, деятельность животных и растений направлена на создание (поддержание) среды, пригодной для жизни их потомства. Это не означает, что Правило внутренней непротиворечивости абсолютно: например, материнские растения могут препятствовать росту дочерних поколений, угнетать их, а животные даже поедать своих потомков. Однако суммарный процесс в коротких интервалах времени (имеется в виду системное время) все же идет неопределенно долгое (вновь в системном времени) существование экосистемы определенного типа.
Постепенно накапливаются противоречия другого рода – длительных интервалов времени. Ценоз формирует среду для следующего этап сукцессии. Одну экосистему постепенно и закономерно сменяется другая. В ходе этого процесса снижается замкнутость сообщества, в него проникают чуждые виды, исподволь разрушающие отживающую экосистему и создающие новую. Таким образом, в переходные периоды Правило внутренней непротиворечивости не действует в полном объеме: с одной стороны, в экосистеме сохраняются виды, функционирование которых подчинено этому правилу, а с другой – появляются виды, деятельность которых направлена на разрушение существующей экосистемы и созидание среды для развития новой (их нередко считают вредителями). Этот момент особенно важен в хозяйственном отношении, если речь идет об эксплуатируемых экосистемах. В экологической экспертизе проектов преобразования природы следует предусматривать возможность поддержания нужной экосистемы (их иерархии) и принимать во внимание то, что, если начался процесс спонтанной сукцессии на огромных территориях, остановить его, повернуть вспять чрезвычайно трудно и экономически разорительно. Обычно в него вовлекаются и абиотические экологические компоненты, поэтому меняется весь природный комплекс в целом. Например, процесс опустынивания легко можно предотвратить лишь на самых ранних фазах его развития, но если он уже активно начался, то его доступно остановить лишь ценой предельных усилий по восстановлению прежнего экологического равновесия.
Необходимо обратить внимание на то, что смысл Правило внутренней непротиворечивости противоположен букве закона развития природной системы за счет окружающей ее среды. Это типичный пример диалектического единства, при котором, развиваясь за счет среды, вид тем не менее не способен ее разрушить и даже поддерживает ее функционирование. Связано это явление с целостностью системы, куда входят рассматриваемый вид, действием в ней ограничивающих факторов, в частности правила взаимоприспособленности. Если целостность системы нарушена, ее немедленно начинают разрушать собственные подсистемы и элементы, не говоря уже о «параллельных» образованиях. Например, под «давлением жизни» среда биосферы не разрушается и воссоздается все тем же живым веществом, что обусловливает само «давление жизни». Но любое нарушение целостности участка биосферы приводит к вспышкам массового размножения организмов и другим процессам, ведущим к частичной деструкции среды.
ПРАВИЛО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ОПТИМУМА, правило, согласно которому в центре видового ареала условия обитания вида наиболее оптимальные.
ПРАВИЛО ГЕОДАКЯНА, правило, согласно которому женский организм более чуток к экологическим требованиям на каждом этапе эволюции вида, чем мужской.
ПРАВИЛО ГЕССЕ, правило, согласно которому особи популяций в северных районах обладают относительно большей массой сердца по сравнению с особями южных местообитаний.
ПРАВИЛО ГЛОГЕРА – географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее (т.е. особи темнее), чем в холодных и сухих. В сильно загрязненных местах наблюдается так называемый индустриальный меланизм – потемнение животных, поэтому число исключений из Правило Глогера в последние годы резко увеличилось. Правило Глогера имеет большое значение в систематике животных и их экологии.
ПРАВИЛО ДАРЛИНГТОНА – уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов (амфибий и рептилий) вдвое. Правило Дарлингтона необходимо учитывать при определении необходимого размера заповедника и другой природной (особо) охраняемой территории.
ПРАВИЛО ДЕПЕРЕ, закон филогенетического роста, правило, сформулированное Ш. Депере (1907), согласно которому в каждой филогенетической линии наблюдается тенденция к увеличению размеров тела организмов, т.е. развитие идет от мелких предковых групп к более крупным. После достижения критических размеров при нарушении основных пропорций происходит вымирание группы. Правило Депере иногда называют законом прогрессирующей специализации (сформулирован Депере), согласно которому группа организмов, вступившая в процессе эволюции на путь специализации, неизбежно должна идти к все более глубокой и узкой специализации, вследствие чего рано или поздно вымирает. Иногда Правило Депере противопоставляют (ошибочно) правилу Копа. Эти два правила не тождественны, а дополняют друг друга.
ПРАВИЛО ДЖОРДАНА, правило викариата, одно из основных положений географического (аллопатрического) видообразования, согласно которому (по М. Вагнеру и Д. Джордану) ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются.
ПРАВИЛО ДЕМОГРАФИЧЕСКОГО НАСЫЩЕНИЯ – в глобальной совокупности количество народонаселения всегда соответствует максимальной возможности поддержания его жизнедеятельности, включая все аспекты сложившихся потребностей человека. Правило демографического насыщения внешне как будто перекликается с правилом максимального «давления жизни». Связь между ними действительно имеется, но в отличие от других видов живого социальный человек создает «давление жизни» (вернее, эколого-социальное давление на природу) особого рода, включающее удовлетворение всего комплекса его потребностей, далеко выходящих за биологические рамки.
ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ – среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10% (от 7 до 17%) энергии (или вещества в энергетическом выражении), как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы (и теряющего энергию трофического уровня) последствиям.
Согласно опыту, в стационарных популяциях (не подверженных в данный момент массовому размножению или катастрофическому падению численности) изъятие 10-30% особей также не ведет к выведению популяции из стационарного (вернее, квазистационарного) состояния. В нестационарных популяциях при их росте возможно изъятие до 95% особей, что не предотвращает дальнейшего увеличения численности. В то же время из популяций, снижающих численность, изъятие особей в пределах Правила десяти процентов может привести к полному их исчезновению. Использование Правила десяти процентов позволяет определять возможный и безопасный объем промысла особей. Однако пока нет способов для прогноза динамического состояния популяций, поэтому в одних случаях нормы промысла в пределах Правила десяти процентов оказываются завышенными, а в других – заниженными. Можно считать, что Правило десяти процентов дает лишь общую придержку для практических целей. Подосновой Правилу десяти процентов служит Закон пирамиды энергий.
ПРАВИЛО ЕРШОВА – свиты и (геологические) горизонты, слагающие угленосные отложения, изменяются пропорционально на всей площади угленосного бассейна (месторождения).
ПРАВИЛО ЗАМЕЩЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ (В.В. Алехина) – любое условие среды в некоторой степени может замещаться другим, следовательно, внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными. Например, климатические факторы могут замещаться биотическими – вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате способны расти в подлеске под защитой верхних ярусов (т.е. в создаваемом ими биоклимате). Правило замещения экологических условий – расширенное толкование дополнительного правила взаимодействия факторов закона минимума Ю. Либиха. При анализе условий существования живого и его географического распространения, а особенно кружева ареалов, Правило замещения экологических условий требует внимательного учета. Актуально это правило и при изучении явлений, связанных с живым, например природноочаговых и некоторых эндемичных заболеваний.
ПРАВИЛО ИНТЕГРАЛЬНОГО РЕСУРСА – конкурирующие в сфере использования конкретных природных систем отрасли хозяйства неминуемо наносят ущерб друг другу тем сильнее, чем значительнее они изменяют совместно эксплуатируемый экологический компонент или всю экосистему в целом. Правило интегрального ресурса – еще одно прикладное следствие закона внутреннего динамического равновесия. Например, в водном хозяйстве гидроэнергетика, транспорт, коммунальное хозяйство, орошаемое земледелие и рыбная промышленность связаны таким образом, что в наименее выигрышном положении оказывается промысел рыбы. Чем полнее гидроэнергетическое использование вод, тем сложнее ведение других отраслей водного хозяйства; развитие водного транспорта осложняет другие способы использования воды, разбор ее на орошение также вызывает затруднения в сопряженных формах эксплуатации вод.
ПРАВИЛО КОПА, правило, сформулированное Э. Копом (1896), согласно которому во многих группах животных в течение филогенеза наблюдается увеличение размеров тела. Характерно для сумчатых, парнокопытных, приматов и других млекопитающих. Параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и др. Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, в частности, у наземных животных.
ПРАВИЛО КРИСТИАНА, правило, основанное на медицинской теории стресса, выдвинутой Г. Селье (теория общего адаптационного синдрома), согласно которой в условиях перенаселенности у высших позвоночных происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейро-эндокринного равновесия, которое, в свою очередь, влияет на поведение животных, репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и др. Комплекс таких изменений нередко вызывает стремительное падение плотности популяции или гибель от стрессового «тока». Выявлено Я. Кристианом (1963).
ПРАВИЛО КРОГЕРУСА, правило, согласно которому в биотопах с экстремальным условиям доминируют строго специализированные (стенотопные) виды с относительно большим количеством особей. Выдвинуто Р. Крогерусом (1932). Правило Крогеруса дополняет биологические принципы Тинемана.
ПРАВИЛО КУМУЛЯТЫ ХМЕЛЕВОЙ, правило, согласно которому (Хмелева, 1988) в зоне экологических границ размножения кумулятивные параметры (генеративная продукция популяции, экзувиальный прирост особей, ассимилированная энергия, соматический прирост особи и др.) и соотношения за физиологически сходный период не зависят от факторов среды. Влияние какого-либо фактора, например температуры, сказывается лишь на конкретных показателях организмов или популяций и практически не отражается на кумулятивных. Правило кумуляты Хмелевой в известной мере – отражение закона Харди-Вайнберга, который используется для описания равновесия на популяционно-видовом уровне.
ПРАВИЛО МАКСИМАЛЬНОГО «ДАВЛЕНИЯ ЖИЗНИ» – организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. «Давление жизни» ограничено емкостью среды и действием правил взаимоприспособленности, внутренней непротиворечивости и соответствия среды генетической предопределенности организма. Если генетические возможности вида близки к исчерпанию, он сначала делается малочисленным (следует учитывать отсутствие или наличие фактора истребления), а затем вымирает. Необходимо принимать во внимание волны численности, могущие ввести в заблуждение.
ПРАВИЛО МЕРЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ СИСТЕМ – в ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить некоторые предел, позволяющие этим системам сохранять свойство самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции) и обычно ограниченные заметным изменением систем трех сопряженных уровней иерархии. Поскольку это свойство и саморегуляция природных систем поддерживаются двумя механизмами – соотношением экологических компонентов внутри системы и взаимодействием подсистем, систем того же уровня и надсистем в их иерархии (территориально), то Правило меры преобразования природных систем справедливо для обоих этих механизмов. Надсистема высокого уровня иерархии может поддерживать некоторые подсистемы разрушенной системы низшего уровня, но не восстанавливать их. Например, черноземы, возникшие в результате зонального биогеоценотического процесса в лугостепях и лесостепях с их распашкой, зонально поддерживаются, но постепенно деградируют, сохраняя при этом тенденцию к восстановлению лишь при создании естественных условий их образованиях.
Из Правила меры преобразования природных систем следует ряд выводов:
1. Единица (возобновимого) ресурса может быть получена лишь в некоторый, определяемый скоростью функционирования систем (и их иерархии) отрезок времени.
2. Перешагнуть через фазу последовательного развития природной системы с участием живого, как правило, невозможно.
3. Проведение хозяйственных мероприятий рационально лишь в рамках некоторых оптимальных размеров, выход за которые в меньшую и большую стороны снижает их хозяйственную эффективность.
4. Преобразовательная деятельность не должна выводить природные системы из состояния равновесия путем избытка какого-то из средообразующих компонентов, или, если это необходимо, требуется достаточная компенсация в виде относительно непреобразованных природных систем (оптимальная территориальная структура – оптимальная лесистость и т.п.).
5. Преобразование природы (если оно не восстановительное, не «мягкое») дает локальный или региональный выигрыш за счет ухудшения каких-то показателей в смежных местностях или в биосфере в целом. (Это также следствие закона внутреннего динамического равновесия и первого из «законов» экологии Б. Коммонера).
6. Хозяйственное воздействие затрагивает не только ту систему, на которую оно направлено, но и ее подсистемы, «стремящиеся» нивелировать производимые изменения. В связи с этим расходы на преобразование природы никогда не ограничиваются лишь вложениями на непосредственно планируемые воздействия.
7. Природные цепные реакции никогда не ограничиваются изменением вещества и энергии, но затрагивают и динамические качества систем природы.
8. Вторичное постепенно сложившееся экологическое равновесие, как правило, устойчивее, чем первичное, но потенциальный «запас преобразования» (т.е. будущих его возможностей) при этом сокращается.
9. Несоответствие «целей» естественно-системной регуляции и целей хозяйства может приводить к деструкции природного образования (т.е. силы природы и хозяйственных преобразований при большой величине последних могут в ходе противоборства сначала «гасить» друг друга, а затем разрушать природную составляющую).
10. Технические системы воздействия в конечном итоге (в длительном интервале времени) всегда менее хозяйственно эффективны, нем направляемые естественные.
11. Технические воздействия имеют тенденцию превращаться в перманентные и все более усиливающиеся, вплоть до полной замены саморегуляции природных систем техногенным регулированием, что в конечном итоге экономически разорительно.
ПРАВИЛО «МЕТАБОЛИЗМ И РАЗМЕРЫ ОСОБЕЙ», правило, сформулированное Ю. Одумом, согласно которому размер урожая биомассы на корню (выраженный в общем сухом весе или общей калорийности всех организмов, имеющихся в данный момент в экосистеме), поддерживаемый постоянным потоком энергии через пищевую цепь, в значительной мере зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (на 1 г или 1 кал биомассы). Следовательно, чем меньше организм, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы, и наоборот, чем крупнее организм, тем выше биомасса на корню. Так, «урожай» бактерий, имеющихся в данный момент, будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопитающих, хотя все они использовали одинаковое количество энергии.
ПРАВИЛО МЕХОВОГО ПОКРОВА, у млекопитающих холодных климатических зон мех более густой, чем у млекопитающих, живущих в теплых зонах. Та же адаптация наблюдается часто и у млекопитающих, обитающих в странах с очень сухим климатом. Густой меховой покров снижает потери воды организмом за счет испарения.
ПРАВИЛО МОНАРА, правило, согласно которому в однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род представлен, как правило, только одним видом. Сформулировано А. Монаром (1919). К такому выводу Монар пришел в результате изучения фауны швейцарского озера Невшатель. Позже Правило Монара было подтверждено неоднократно другими авторами (Комаров, 1940; Радованович, 1959; Майр, 1965; Рэнд, 1969; Ярошенко, 1975 и др.) на примере наземной флоры и фауны. Вероятно (Дедю, 1988), Правило Монара является следствием биоценотических принципов Тинемана.
ПРАВИЛО «МЯГКОГО» УПРАВЛЕНИЯ ПРИРОДОЙ – «мягкое» (опосредованное, направляющее, восстанавливающее экологический баланс) управление природными процессами, как правило, способно вызвать желательные природные цепне реакции и потому социально-экономические предпочтительнее «жесткого», техногенного. Это правило целесообразного преобразования природы. В отличие от «жесткого» управления «мягкое» управление, основанное на восстановлении бывшей естественной продуктивности экосистем или ее повышении путем целенаправленной и основанной на использовании объективных законов природы серии мероприятий, позволяет направлять природные цепные реакции в благоприятную для хозяйства и жизни людей сторону. Примером может служить сопоставление двух форм ведения лесного хозяйства – сплошнолесосечной («жесткое» воздействие) и выборочных рубок («мягкое» воздействие). Считается экономически более рентабельной сплошная рубка, при которой в один прием забирается вся древесина. При выборочной рубке возникает много осложнений технического порядка, и потому древесина оказывается дороже. При этом предполагается, что на сплошных лесосеках лес можно и нужно восстанавливать путем его массовой посадки (и это мероприятие обходится в целом недорого). Однако при сплошных рубках постепенно теряется сама лесная среда, что ведем к падению уровня рек, в других местах – к заболачиванию, зарастанию лесосеки нелесными видами растений, препятствующим росту леса, возникновению очагов размножения вредителей леса и других неблагоприятным последствиям. Более низкие начальные затраты «жесткого» мероприятия дают цепь ущербов, требующих затем больших расходов на их ликвидацию. Наоборот, при выборочных рубках управление восстановлением леса облегчается из-за сохранения лесной среды. Повышенные начальные затраты постепенно окупаются в результате предотвращения ущербов.
Различные формы по-настоящему разумной мелиорации прежде всего основаны на «мягком» управлении природой. При этом, согласно второму следствию закона внутреннего динамического равновесия, можно вызвать более сильные положительные изменения, чем изменения, производимые на основе «жесткого» управления природой. Переход от «мягкого» к «жесткому» управлению целесообразен лишь при одновременной замене экстенсивных форм хозяйства предельно интенсивными и, как правило, в пределах относительно коротких интервалов времени. В долгосрочной перспективе эффективно только «мягкое» управление природными процессами.
ПРАВИЛО НЕОГРАНИЧЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ, правило, согласно которому естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и совершенствует относительную приспособленность организмов к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотические условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, так как на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптаций не только к абиотической среде, но и к другим видам.
ПРАВИЛО ОБЯЗАТЕЛЬНОСТИ ЗАПОЛНЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ – пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать приспособительные особенности, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко так называемые пустующие экологически ниши лишь обман зрения специалистов. На самом деле этих функциональных мест в экосистеме нет: они заполнены порой самым неожиданным образом. Например, в бамбучниках Южного Сахалина нет мелких хищников (эти зверьки тут приурочены к долинам многочисленных рек и на водоразделы практически не заходят). Их экологическая ниша заполнена живущими в природе серыми крысами – грызунами, обладающими хищными наклонностями.
В связи с возможностью существования псевдопустующих экологических ниш не следует торопиться с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации-1 (интродукции) видов. Акклиматизационные и реакклиматизационные работы будут эффективны лишь при действительно наличии свободных экологических ниш, что бывает крайне редко. Количество безуспешных попыток интродуцировать виды огромно, немало и примеров просто вредных работ такого типа, принесших значительный социально-экономический ущерб. Например, с акклиматизированной в европейской части России дальневосточной пчелой были занесены клещи, погубивших немало пчелосемей (заболевание варроатоз). Исключенные в ходе борьбы с ними виды (например, возбудители болезней, «вредители», паразиты) освобождают экологические ниши иногда для форм еще более опасных, а потому нежелательных.
Вероятным примером Правила обязательности заполнения экологических ниш служит возникновение новых заболеваний, например типа СПИДа (синдрома приобретенного иммунодефицита). Он был гипотетически предсказан более чем за 10 лет до выявления болезни как гриппоподобный вирус с высокой летальностью заболевших. Основанием для предсказания служило то, что победа над многими инфекционными болезнями человека высвободила экологические ниши, которые неминуемо должны были быть заполнены. Поскольку при экологическом дублировании, как правило, смена идет в направлении от более крупных по размерам и высокоорганизованных форм к менее крупным и организованным, было предположено, что одна из экологических ниш будет заполнена именно вирусом с высокой степенью изменчивости. Вирус гриппа имеет частоту мутаций 1:105 при средней «нормальной» частоте процесса 1:106. Вирус СПИДа еще более изменчив – у него регистрируется частота мутаций 1:104. Таким образом, гипотеза, видимо оправдалась.
ПРАВИЛО ОГРАНИЧИВАЮЩИХ ФАКТОРОВ, правило, согласно которому факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях. Ограничивающие факторы определяют ареал вида.
ПРАВИЛО ОДНОГО ПРОЦЕНТА – изменение энергетики природной системы в пределах 1% (от немногих десятых до, как исключение, единиц процентов) выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Эмпирически Правило одного процента подтверждается исследованиями в области мировой климатологии и других геофизических, а также биофизических процессов. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1% от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты. Переход энергетики процесса за это значение обычно приводит к существенным аномалиям – резким климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам Как и в случае Правила десяти процентов, многое зависит от состояния природной системы, в которой происходят изменения. Это делает Правило одного процента вероятностным, дает лишь придержки, которым целесообразно следовать или во всяком случае учитывать большую вероятность цепи событий, связанных с выходом системы из равновесного (квазистационарного) состояния.
Особое значение Правило одного процента имеет для глобальных систем. Их энергетики, видимо, принципиально не может превзойти уровень примерно 0,2% от поступающей солнечной радиации (уровень энергетики фотосинтеза) без катастрофических последствий. Вероятно, это непреодолимый порог и лимит для человечества (из него следует и «ядерная зима»).
ПРАВИЛО ОДУМА-ПИНКЕРТОНА, сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы. Сформулировано Одумом и Пинкертоном (1955) на основе «правила максимума энергии в биологических системах» А. Лотки (1925).
ПРАВИЛО ОПТИМАЛЬНОЙ КОМПОНЕНТНОЙ ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ – никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном избытке или недостатке одного из экологических компонентов. (Правило оптимальной компонентной дополнительности не распространяется на случаи стопроцентного насыщения, естественно, что водная экосистема может развиваться лишь в водной среде.) «Нормой» экологического компонента следует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие определенного типа, позволяющее функционировать именно той экосистеме, которая имеется и соответствует сложившемуся балансу в природной надсистеме (всей иерархии природных систем).
Правило оптимальной компонентной дополнительности предупреждает о том, что длительное искусственное изменение одного из экологических компонентов неминуемо приведет к замене существующей экосистемы другой, не всегда хозяйственно желательной. При этом полезные для человека ресурсы экосистемы относительно быстро иссякнут. Временное естественное превышение количества одного из экологических компонентов обычно затем нивелируется в ходе формирования природного гомеостаза. Правило оптимальной компонентной дополнительности объясняет причину гибели многих цивилизаций прошлого, строивших свое благополучие на предельном экологическом дисбалансе, и необходимость вложения все большего количества энергии для получения единицы продукции. Исчерпание энергетических возможностей приводило цивилизации к краху.
ПРАВИЛО ОСТРОВНОГО ИЗМЕЛЬЧАНИЯ – особи видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях. Правило островного измельчания имеет немало исключений, однако, видимо, статистически корректно. Если это верно, то так называемая «инсулярность природных систем в культурных ландшафтах» (их островоподобная структура) должна постепенно вести к измельчанию особей видов диких животных. Этот процесс должен охватить и заповедники с небольшой территорией. Отсюда важность определения их минимальной площади, обеспечивающей в том числе и «снятие» Правила островного измельчания.
ПРАВИЛО ПАРАГЕНЕТИЧЕСКОЕ (Г.И. Гесса – А.Е. Ферсмана) – сочетание минералов, образованных из определенной ассоциации химических элементов, при данной термодинамической обстановке определено и независимо от генетических путей их образования, но причинно связано с исходным состоянием. Правило парагенетическое используется при решении вопросов генезиса различных минеральных тел.
ПРАВИЛО ПИЩЕВОЙ КОРРЕЛЯЦИИ (В. Уини-Эдвардса) – в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. При этом скорость размножения всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения. Скорость размножения может быть скоррелирована как в ходе межвидовых отношений (с близкими видами в биоценозе), так и с помощью наиболее эффективной социальной структуры (имеется в виду зоологическая социальная структура) внутри вида. В более широком значении правило может быть названо принципом стабилизации экологической ниши или принципом коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой сложной природной системе свое функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы не изменят существующего баланса. Правило пищевой корреляции существенно для понимания механизмов функционирования и управления экосистем, а также для практики охотничьего и рыбного хозяйства, растениеводства и животноводства.
ПРАВИЛО ПОВЕРХНОСТЕЙ, правило, сформулированное Ш. Рише (1899) и М. Рубнером (1902), согласно которому отношение продуцируемого тепла к единице поверхности тела (в м2) большинства гомойотермных животных выражается приблизительно одинаковыми величинами (порядка 1000 ккал/24 ч). Эмпирически доказано, что средняя величина теплопродукции, которую можно оценивать по количеству потребляемого кислорода, связана с величиной теплоотдачи; последняя тем больше, чем меньше животное. В связи с тем, что масса (объем) растет пропорционально кубу, а поверхность -–лишь квадрату поперечника (диаметра), у мелких животных на единицу массы приходится относительно большая поверхность, нежели у крупных. В связи с этим относительная отдача тепла в окружающую среду мелкими животными выше, что и компенсируется увеличенной теплопродукцией. В экологии и биогеографии Правило поверхностей связывают с правилом Бергмана.
ПРАВИЛО ПРЕДВАРЕНИЯ, правило постоянства местообитания, закономерность (открыта Алехиным и Вальтером, 1951), согласно которой склоны северной экспозиции несут на себе растительные группировки, свойственные более северной растительной зоне (или подзоне), а склоны южной экспозиции – растительные группировки, характерные для более южной растительной зоны (или подзоны). По В. Алехину, плакорный вид, или плакорный фитоценоз, предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания. Это отклонение от правил зональности связано с углом падения солнечных лучей. Правило предварения имеет практическое значение для картирования современного и восстановленного растительного покрова.
ПРАВИЛО ПРОГРЕССИРУЮЩЕЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ, правило, согласно которому, если группа организмов вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать свою приспособляемость к определенным условиям жизни (например, летучие мыши – к воздушной среде, крот – под землей). Сформулировано Ш. Депере (1876).
ПРАВИЛО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ОТ НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРЕДКОВ, правило, согласно которому новые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм. Последние характеризуются относительно большими эволюционными возможностями и могут дать начало новой ветви эволюции с принципиально новыми адаптациями. Специализированные же формы, например, эндопаразиты, такими возможностями не обладают. Сформулировано американским палеонтологом Э. Коупом (1904).
ПРАВИЛО РАВНЫХ ОБЪЕМОВ (В. Ландгрена), ИЛИ ПРАВИЛО РАВНЫХ ОБЪЕМОВ ПРИ МЕТАСОМАТОЗЕ – процессы метасоматического (метасоматоз, или метасоматизм, - всякое замещение геологических пород с изменением их химического состава) минерало- и породообразования протекают в условиях постоянства геометрического объема пород. Правило равных объемов важно для понимания геологических процессов.
ПРАВИЛО 75%, правило, сформулированное приверженцами статистических критериев в систематике, согласно которому популяция признается самостоятельным подвидом, если 75% составляющих ее особей отличаются от «всех» ((97%) особей ранее выделенного вида.
ПРАВИЛО СООТВЕТСТВИЯ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ГЕНЕТИЧЕСКО ПРЕДОПРЕДЕЛЕННОСТИ ОРГАНИЗМА – вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособлен к ней, и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или в близкой к ней. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетической аппарат вида не сможет приспособиться к новым условиям жизни. В связи с этим коренные преобразования природы, за которые ратуют порой экологически недостаточно грамотные люди, опасны для ныне существующих видов, в том числе для самого человека, также представляющего собой хотя и особый, но биологический вид. Люди как будто способны жить везде – и на Крайнем Севере, и на Юге, в селе, в городе и т.д. Однако и их видовая способность к адаптации в цепи поколений ограниченна. Это доказывает исторический опыт. Например, в средневековых городах конкретные семьи, несмотря на относительно большое количество в них детей, исчезали (вымирали) не более чем за 7 – 10 поколений.
ПРАВИЛО СОЦИАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЗАМЕЩЕНИЯ – потребности человека в некоторых жизненных благах могут быть до определенной степени (и, как правило, на относительно короткий период) замещены более полным удовлетворением других, обычно функционально близких потребностей.
Правило социально-экологического замещения – прямое логическое следствие (проверенное социологами) из дополнительного правила взаимодействия факторов закона минимума Ю. Либиха и правила замещения экологических условий в приложении к человеку. Однако автоматический перенос упомянутых закона и правила на человека неправомерен: человек обладает способностью частично замещать физические потребности духовными, на что не способны растения и животные (лишь у высших обезьян можно заметить весьма слабые зачатки таких компенсаций). Частично замещаются (подавляются) даже основные потребности человека – в пище, свежем воздухе и чистой воде. Например, в тяжелейших условиях Шлиссельбургской и Петропавловской крепостей некоторых заключенных спасали усиленная интеллектуальная деятельность, узники гитлеровских концентрационных лагерей черпали силы в воспоминаниях о творениях классиков мировой культуры, прежде всего литературы. В экологии человека Правило социально-экологического замещения, к сожалению, учитывается сравнительно редко или, наоборот, считается, что степень замещения может быть слишком значительной (например, при освоении Севера). Связано это с тем, что сформулированное правило пока безразмерно – не имеет достаточно обоснованных числовых характеристик. Их скорейшая разработка – важная задача экологии человека, социальной экологии и социологии.
ПРАВИЛО СТАБИЛЬНОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ, правило, согласно которому любая природная популяция стремится к установлению стабильной возрастной структуры. Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию нарушается, то при восстановлении нормальных условий возрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния. Конечно, более устойчивые изменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов. Следовательно, во всех природных популяциях фактически существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходит его нарушение вследствие постороннего вмешательства. Выявлено А. Лоткой (1925).
ПРАВИЛО СТАЙКОСА, правило, сформулированное американским ученым Дж. М. Стайкосом (1970), согласно которому все важнейшие социальные перемены (а также изменения среды) не бывают до конца осуществлены, пока не пройдут следующие четыре фазы: 1) ни разговора, ни действия; 2) разговор, никакого действия; 3) разговоры, действия; 4) конец разговоров, действия.
ПРАВИЛО УОЛЛЕСА, сформулированное А. Уоллесом (1859) правило, согласно которому по мере продвижения с севера на юг наблюдается увеличение видового разнообразия сообщества организмов.
ПРАВИЛО УСКОРЕНИЯ РАЗВИТИЯ – чем стремительнее под воздействием антропогенных причин изменяется среда обитания человека и условия ведения им хозяйства, тем скорее, по принципу обратной связи, происходит перемена в социально-экологических свойствах человека, экономическом и техническом развитии общества (знак процесса может быть положительным и отрицательным). Слишком большая скорость развития может приводить к необходимости временного «нулевого» роста, поскольку она нарушает закон соответствия между уровнем развития производительных сил и природно-ресурсным потенциалом. Поскольку производительные силы общества опосредуют связь между природой и обществом (при этом человек входит как в первую, так и во второе), а антропогенные воздействия служат фактором в действии закона ускорения эволюции и быстро меняют среду развития самого общества (создание биосреды характерно и для всех остальных организмов), трехчленная система «природа – производительные силы – производственные отношения» развивается с тенденцией к самоускорению процессов. Например, длительность каждой последующей общественно-экономической формации короче предыдущей, но это ускорение не может охватывать изолированно одно лишь общество. Оно характерно для всей биосферы (органически включающей антропосферу-2. 3) в целом.
ПРАВИЛО ЧЕРЕДОВАНИЯ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ ЭВОЛЮЦИИ, сформулированное А.Н. Северцовым (1910) правило, согласно которому между путями эволюции имеются определенные соотношения: после ароморфоза (выхода группы в новую среду) начинается интенсивный аллогенез (освоение новых условий среды) и формирование новых таксонов данной естественной группы организмов (происходит адаптивная радиация). Такое чередование направлений эволюции характерно для всех групп животных и растений.
ПРАВИЛО ЧЕРНАЯ, выдвинутое К. Чернаем (1870) правило, согласно которому животные, переходящие из морской среды в пресную, встречают в ней новые условия существования, тем более отличные от морских, чем дальше от моря находятся пресноводные водоемы и водотоки. При этом наиболее богатыми видами становятся те пресноводные группы животных, которые в наибольшей степени (во временном и пространственном отношениях) оторваны от морской фауны.
ПРАВИЛО ЧЕТВЕРИКОВА, правило, согласно которому в природе все виды живых организмов представлены не отдельными изолированными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций. Выведено С.С. Четвериковым (1903)
ПРАВИЛО ЧИСЛА ПОЗВОНКОВ, правило Жордана, биогеографическое правило, согласно которому у рыб (сельдей, трески и др.) в водоемах с большой соленостью и низкими температурами возрастает число позвонков (в хвостовой части), что служит приспособлением к движению в более плотной среде.
ПРАВИЛО (неизбежных) ЦЕПНЫХ РЕАКЦИЙ «ЖЕСТКОГО» УПРАВЛЕНИЯ ПРИРОДОЙ – «жесткое», как правило, техническое управление природными процессами чревато цепными природными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми в длительном интервале времени. Действие этого правила связано прежде всего с тем, что грубое, «хирургическое» вмешательство в жизнь природных систем вызывает действие закона внутреннего динамического равновесия и значительное увеличение энергетических затрат на поддержание природных процессов (усиливает действие закона снижения энергетической эффективности природопользования). Как правило, нарушается и закон оптимальности. В связи со сказанным «жесткие» управленческие решения типа межзонального перераспределения речных вод, орошения исконно сухих степей и т.п. мероприятия требуют либо существенных компенсаций (промывка засоленных земель, борьба со вновь возникшими очагами заболеваний и массового размножения вредителей и т.д.), либо должны проводиться с величайшей осторожностью и осмотрительностью. Как правило, любая степень предусмотрительности не снимает угрозы действия 4-го следствия закона внутреннего динамического равновесия и 3-го «закона» экологии Б. Коммонера.
Правило (неизбежных) цепных реакций «жесткого» управления природой дополняется, как следствием, принципом естественности, или «старого автомобиля» – со временем эколого-социально-экономическая эффективность технических устройств, обеспечивающих «жесткое» управление природными системами и процессами, снижается, а экономические расходы на их поддержание возрастают. В то же время «мягкое» управление, как правило, позволяет поддерживать природные системы в равновесном состоянии в течение неопределенно долгого времени. Отсюда необходимость сочетания типов управления природой и приоритет «мягкого» управления перед «жестким» в хозяйственной деятельности.
ПРАВИЛО ШЕЛФОРДА-ПАРКА, установленное Шелфордом (1929) и Парком (1930) правило, согласно которому на организмы, обитающие в умеренных областях, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды. Правило Шелфорда-Парка можно считать фундаментальной экологической закономерностью.
ПРАВИЛО ШРЕДИНГЕРА, установленное Э. Шредингером (1944) правило, согласно которому для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля (когда существует тепловое движение атомов и молекул), необходимы постоянная работа по выкачиванию неупорядоченности, а также поддержание процессов, идущих против температурного градиента.
ПРАВИЛО ЭВАНСА, Ф. Эванс (1956) предложил расширить понятие экосистемы по А. Тэнсли (1935) и использовать этот термин для обозначения любой живой системы, взаимодействующей с окружением. Согласно Эвансу, все формы жизни любого уровня сложности (от особи до биосферы Земли), могут рассматриваться в качестве «живого компонента» экосистемы. В этом случае экосистема А. Тэнсли должна быть частным случаем экосистемы Ф. Эванса, в которой живой компонент представлен биогеоценозом. Однако понятие экосистемы Ф. Эванса, несомненно, значительно шире, чем понятие экосистемы А. Тэнсли; вместе с тем оно и более неопределенно и субъективно (Дедю, 1975; Федоров и Гильманов, 1980).
ПРАВИЛО ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИВИДАЛЬНОСТИ, правило, согласно которому каждый вид растений или животных специфичен по своим экологическим возможностям; даже у близких по способам приспособления к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам. Выявлено Л.Г. Раменским (1924).
ПРИНЦИП АНТРОПНОСТИ, возникшая во второй половине 20 в. концепция (широко распространенная среди западных физиков), согласно которой в мире все происходит так потому, что мы есть. Другими словами, если бы соотношение физических констант, те правила (законы), которые определяют процесс самоорганизации материи во Вселенной были бы иными, то нас просто бы не было! И некому было бы изучить процессы развития, происходящие во Вселенной, и саму Вселенную! Принцип антропности и все рассуждения, которые с ним связаны, противоречат тому принципу, который начал входить в науку со времени эпохи Возрождения: истинно лишь то, что может быть установлено без ссылок на человека, его деятельность, его способность к наблюдению. Вместе с тем, следует отметить, что еще за 100 лет до появления Принципа антропности «русский космизм», а затем В.И. Вернадский (1945) видели в человеке носителя разума, не только зрителя мирового процесса развития, но и его участника, способного все более активно вмешиваться в его течение. Н.Н. Моисеев (1988) считает, что Принцип антропности близок к идеям «русского космизма» и учению В.И. Вернадского о ноосфере. Наиболее четко Принцип антропности сформулирован С. Хокингом (1982).
ПРИНЦИП БЕРТАЛАНФИ, Людвиг фон Берталанфи (1969) выдвинул общую теорию систем, согласно которой целое представляет собой нечто большее, чем сумма составляющих ее элементов, поскольку его главная характеристика – взаимодействие, протекающее между его различными элементами. Концепция экосистемы связана именно Принципом Берталанфи.
ПРИНЦИП БЛОЧНОГО КОНСТРУИРОВАНИЯ МОДЕЛЕЙ, один из приемов системного подхода, который дает возможность временного расчленения многомерной проблемы на ряд частных задач с меньшим числом переменных. Представляет наибольший интерес для экологов, занимающихся математическими моделями экосистем.
ПРИНЦИП ВЗАИМОИСКЛЮЧАЕМОСТИ, 1) принцип, согласно которому, если два вида имеют одинаковые экологические потребности, они не могут сосуществовать в одной и той же нише; 2) биогеографическое правило, согласно которому две разного происхождения генетические группы видов животных или растений, обладающие одинаковыми требованиями к окружающей среде, взаимоисключают друг друга (Дедю, 1962)). Например, фауны ракообразных каспийского и древнепресноводного происхождения в пределах Каспийско-Азовско-Черноморского бассейна не смешиваются, несмотря на сходство их экологических особенностей (отношение к солености, температуре, трофности, гидродинамике, сапробности водоемов). Как правило, популяции взаимоисключающихся видов (групп) становятся компонентами только одной из соседствующих (викарирующих) экосистем. В основе Принципа взаимоисключаемости лежит принцип конкурентного исключения.
ПРИНЦИП ВНЕЗАПНОГО УСИЛЕНИЯ ПАТОГЕННОСТИ, принцип, согласно которому эпидемии и эпифитотии часто вызываются: 1) внезапным или быстрым вселением патогенного агента с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизм регуляции его численности отсутствует или малоэффективен; 2) резкими или очень сильными изменениями среды, приводящими к уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу обратной связи или каким-либо иным образом, нарушающим способность системы к саморегуляции.
ПРИНЦИП ВОЗДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ ТИШЛЕРА, экологический принцип, согласно которому состав и размер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их биологическими особенностями; в свою очередь, эти особенности могут указывать (быть индикаторами) место, где можно найти тот или иной вид или популяцию. Так, водная среда детерминировала гидродинамическую форму тела рыб, дыхание жабрами, возможность плавать и т.п. В то же время указанные признаки свидетельствуют о том, что рыбы могут жить только в водной среде. Принцип сформулирован В. Тишлером (1955)
ПРИНЦИП ГЕОИСТОРИЧЕСКИЙ – геологические процессы (в широком понимании) и явления не оставались неизменными в течение эволюционного времени, в силу чего процессы далекого прошлого нельзя полностью отождествлять с современными. Принцип геоисторический утверждает, что современные процессы можно рассматривать как материал для экстраполяций в прошлое лишь с учетом общей изменчивости геологических процессов во времени. Принцип геоисторический важен не только в геологии, но и в биологии, экологии, а в более коротких временных интервалах и для истории природопользования (например, при реконструкции земледелия майя и хозяйства других цивилизаций).
ПРИНЦИП ГЕТЕРОГЕНЕЗИСА, принцип развития живого вещества Земли, выражающийся в том, что любой обитаемый участок биосферы всегда представляет собой сложное переплетение неоднородных по пространственно-временному генезису элементов.
ПРИНЦИП (КЛАССИФИКАЦИИ) ДАРВИНА, сформулированный Ч. Дарвиным (1859) принцип, согласно которому «чем меньше какая-либо часть организма связана с какими-либо особыми функциями, тем больше она имеет значение для классификации». Именно поэтому, например, рисунок окраски у птиц или жилок крыла насекомых, форма коренных зубов млекопитающих являются ценным критерием (признаком) при классификации соответствующих животных.
ПРИНЦИП ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ БОРА, разработанная Нильсом Бором (1925) концепция (принцип) о взаимодействии (взаимном дополнении) двух разнообразных материальных систем в их единстве и противоположности. Так, под различными материальными системами можно понимать живое вещество (живой организм или систему организмов) и косное вещество (окружающую среду, биотоп), между которыми существуют тесные взаимоотношения (взаимодействия), т.е. они дополняют друг друга (например, биоценоз и биотоп в экосистеме или биогеоценозе).
ПРИНЦИП ДУБЛИРОВАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО, один из основных механизмов обеспечения экологической надежности, означающий относительную функциональную взаимосвязанность популяций одной трофической группы в биоценозе. При экологическом дублировании исчезнувший или уничтоженный вид, как правило, заменяется функционально близким, или его место количественно замещается экологически аналогичными другими видами (например, паразиты могут сменить хищников, а грызуны – копытных). Принцип дублирования экологический широко используется в технических устройствах.
ПРИНЦИП ЕСТЕСТВЕННОСТИ (правило, или принцип, «старого автомобиля») – технические системы управления природой со временем требуют все большего вложения средств, вплоть до нерациональности поддержания их, и потому естественные («мягкие») формы управления в конечном итоге всегда эффективнее технических («жестких»), Дополнительное разъяснение причин такого положения дано выше в связи с правилом «мягкого» управления природой и правилом (неизбежных) цепных реакций «жесткого» управления природой. Там же указано, что Принцип естественности есть следствие последнего из перечисленных выше правил.
ПРИНЦИП ИВЛЕВА, В.С. Ивлев предложил (1952) различать у гидробионтов элективность (оценивается количество с помощью индексов избирания) и предпочитаемость (выражается теми же индексами при условии полной доступности корма).
ПРИНЦИП ИЕРАРХИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ, принцип интегративных уровней, принцип, согласно которому любая биологическая система состоит из иерархически расположенных подсистем. Пример Принципа иерархической организации (в восходящем направлении): генетические системы – клеточные системы – системы органов – системы организмов – популяционные системы – экосистемы – биосфера. При усложнении структуры (при переходе от одного иерархического уровня к более высокому) возникают дополнительные (уникальные) свойства.
ПРИНЦИП ИНСТИНКТИВНОГО ОТРИЦАНИЯ-ПРИЗНАНИЯ – факты и закономерности, концептуально отрицаемые составителем машинной программы, неосознанно (подсознательно) исключаются им из модели, а фактам, признаваемым верными, инстинктивно придается больший вес, чем они имеют в реальности. В связи с этим при моделировании сложных многоаспектных событий и систем, как правило, получается либо то, что «хотел» получить (к чему осознанно или неосознанно – подсознательно стремился) составитель программы, либо результат, близкий (сдвинутый в сторону) к субъективно желаемому (но не объективному) положению вещей. Недоучет Принципа инстинктивного отрицания-признания – тривиальная ошибка при проектировании (моделировании) природопользовательских акций.
ПРИНЦИП ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ ВИДОВ, индивидуалистическая гипотеза, сформулированный Л.Г. Раменским (1924) и Г.А. Глизоном (1926) принцип, согласно которому каждый вид распределен в соответствии со своими генетическими, физиологическими и связанными с жизненным циклом характеристиками и по-своему относится к физическим факторам среды, к другим видам. Таким образом, в природе нельзя найти и двух видов, которые имели бы сходное распределение.
ПРИНЦИП ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕИМУЩЕСТВ, принцип, согласно которому животные организмы с успехом могут использовать новые местообитания (занять новые экологические ниши) благодаря наличию у них соответствующих структур и функций. Выявлен А. Тинеманом (1926).
ПРИНЦИП КАТАСТРОФИЧЕСКОГО ТОЛЧКА – глобальная природная или природно-антропогенная катастрофа (сближение Земли с другим крупным космическим телом, столкновение с астероидом, резкое изменение климата, обеднение биоты и т.п.) всегда приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые относительно прогрессивны для природы (адаптируют ее системы к новым условиям среды), но не обязательно полезны для вида или иной систематической категории, в том числе для хозяйства и жизни человека. Пример космической катастрофы, приведшей к вымиранию около 65 млн. лет назад значительного числа видов живого и взрыву нового видообразования, - сближение Земли с крупным космическим телом (признаки этого – высокое содержание осмия, иридия и некоторых других элементов в соответствующих по времени слоях литосферы). Более ранние глобальные катастрофы: относительно внезапное исчезновение многих форм одноклеточных водорослей – 650 млн. лет назад; вымирание большинства панцирных обитателей океана – 450 млн. лет назад; резкое обеднение фауны гигантских амфибий – 230 млн. лет назад. В наши дни вероятно появление некоторых новых форм заболеваний человека и животных в результате быстрого антропогенного обеднения биоты планеты.
ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ, открытая Г.Ф. Гаузе (1934) закономерность, согласно которой два вида со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу; экологическое разобщение, наблюдаемое при конкуренции тесно связанных или сходных в иных отношениях видов в отсутствие хищничества. Не имеет абсолютного характера. В литературе Принцип конкурентного исключения известен и как «правило Гаузе», «закон Гаузе», «Принцип экологической несовместимости», «принцип Лотки-Вольтерры».
ПРИНЦИП КЮРЬЕ, описанный Кюрье принцип, согласно которому физические явления, в частности электрические и магнитные поля, имеют место только в условиях, которым они соответствуют по своим особенностям симметрии. Геометрия экосистем подчиняется этому принципу, т.е. планы симметрии экосистем отражают геометрию геофизической среды. Как правило, естественные экосистемы ассимметричны, с кривыми линиями, адаптированными к геометрии окружающей среды, и интегрированы в эвклидовы геометрические фигуры.
ПРИНЦИП ЛЕ ШАТЕЛЬЕ-БРАУНА – при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Физический Принцип Ле Шателье-Брауна, основанный на моделях неживой природы, справедлив и для условно-равновесных (квазистационарных) природных систем, в том числе экологических. Он служит подосновой 1-го следствия закона внутреннего динамического равновесия и негативного действия правила (неизбежности) цепных реакций «жесткого» управления природой. Он же в значительной мер объясняет причину действия закона снижения энергетической эффективности природопользования – чем больше отклонение от состояния экологического равновесия, тем значительнее должны быть энергетические затраты для ослабления противодействия природных систем этому отклонению.
ПРИНЦИП МАКСИМАЛИЗАЦИИ МОЩИ, вытеснение систем с низкой энергетикой более мощными системами.
ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ, закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип, означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.
ПРИНЦИП НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ (Л. Онсагера), ИЛИ ЗАКОН МИНИМУМА ДИССИПАЦИИ (рассеивания) ЭНЕРГИИ – при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (или минимум роста энстропии-1). То есть эволюция всегда направлена на снижение рассеивания энергии, на ее неравномерное распределение (полная энтропия – абсолютно равномерное распределение энергии). Принцип направленности эволюции в своей основе – общефизический закон. В системе законов, правил и принципов экологии и природопользования он служит для расшифровки закона оптимальности и тесно связан с законом увеличения размеров и веса (роста) организмов в филогенетической ветви Копа и Депера. Последний закон как бы противоположен Принципу направленности эволюции, служит его ограничением. Отчасти Принцип направленности эволюции справедлив и для процессов более короткого, чем эволюционный, интервала времени, и, видимо, его проявление служит подосновой принципа сукцессионного замещения.
ПРИНЦИП НЕПОЛНОТЫ ИНФОРМАЦИИ (ПРИНЦИП НЕОПРЕДЕЛЕННОСТИ) – информация при проведении акций по преобразованию природы всегда недостаточна для априорного суждения о всех возможных результатах (особенно в далекой перспективе) осуществляемого мероприятия. Связано это с исключительной сложностью природных систем, их индивидуальной уникальностью и неизбежностью природных цепных реакций, направление которых нередко трудно предсказуемо. Для уменьшения степени неопределенности, особенно при экспертизе проектов, моделирование следует дополнять непосредственными исследованиями в природе, натурными экспериментами и выяснением естественной динамики природных процессов. Принцип неполноты информации служит важным ограничением в использовании метода аналогий в экологическом прогнозировании, так как аналогия всегда неполна из-за индивидуальности природных систем.
ПРИНЦИП «НУЛЕВОГО» МАКСИМУМА – экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности. Климаксовые экосистемы, как правило, обладают максимальной биомассой и минимальной, практически нулевой, продуктивностью, т. е. Термодинамически они наиболее рациональны. В некоторых случаях максимальной биомассой обладают не климаксовые, а узловые экосистемы. Принцип «нулевого» максимума перекликается с законом увеличения размера и веса (роста) организмов в прогрессивной филогенетической ветви Копа и Денера, но в индивидуальном развитии экосистем и без признака финализма (экосистема не вымирает, а проходит фазы вековых изменений, где соединяются эволюционные и историко-динамические элементы, в результате чего она исчезает как таковая, замещаясь другой).
ПРИНЦИП ОБМАНЧИВОГО БЛАГОПОЛУЧИЯ – первые успехи (или неудачи) в природопользовании могут быть кратковременными: успех мероприятия по преобразованию природы или управлению ею объективно оценивается лишь после выяснения хода и результатов природных цепных реакций в пределах естественного природного цикла (от немногих лет до нескольких десятков лет).
Нередко первые успехи или неудачи в природопользовании принимаются как окончательный результат до выяснения характера общего процесса и его конечных результатов (что наступает, как правило, в пределах 10-30 лет). Это в корне неверно и позволяет в некоторых случаях получать общественные поощрения (премии, награды) за порочные решения, не согласующиеся с естественноисторическими законами. Первые результаты могут быть следствием допингового воздействия на природные системы. Затем чаще всего наступает крах надежд (если не было проведено глубоких исследований прогнозного характера). Принцип обманчивого благополучия зиждется на том, что вначале получается нескомпенсированный эффект, фактически противоречащий законам природы, а затем действительно объективный результат, слагающийся во взаимодействии природных и антропогенных факторов. Первоначальные отклонения могут быть с отрицательным знаком, даже знак процесса способен колебаться от положительного до отрицательного с течением значительного времени. Например, молодые растущие леса забирают воду и иногда иссушают местность. Сформировавшийся лесной биоценоз сначала балансирует приток и расход влаги, затем постепенно приводит к повышенному увлажнению. Однако перестойные леса иногда вновь оказывают иссушающее воздействие: в разреженных перестойных лесах в южной тайге Сибири порой формируется «стеной» микроклимат. Только глубокий по времени экологический прогноз может обеспечить истинный успех хозяйственного мероприятия.
ПРИНЦИП ОЛЛИ, степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Сформулирован В. Олли (1931).
ПРИНЦИП ОПТИМИЗАЦИИ РЕММЕРТА, согласно Г. Реммерту (1978), в естественной экосистеме отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации, т.е. рентабельности биопродукции. Обычно растения продуцируют органическое вещество, достаточное для потребления всей экосистемой. Когда производится больше органического вещества, чем потребляется, экосистема становится нерентабельной, отношения между трофическими уровнями не сбалансированы. Когда отношение «потребление – продукция» уравновешивается, экосистема становится стабильной, отношения между трофическими уровнями достигают равновесия (сбалансированности).
ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИОННОЙ ДЕГРАДАЦИИ, выдвинутый Г.Ф. Хильми (1966) принцип, согласно которому, «если уровень организации индивидуальной, отдельно взятой системы превосходит организационный уровень среды, то происходящие в системе превращения энергии постепенно разрушают структуру системы и, в конце концов, наступает распад системы».
ПРИНЦИП ОСНОВАТЕЛЯ, принцип, согласно которому основатели новой колонии (или популяции) несут в себе лишь небольшую часть наследственной изменчивости родительской популяции (или вида).
ПРИНЦИП «ПЛОТНОЙ УПАКОВКИ» (Р. Макартура) – виды, объединенные в сообщество (экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой с минимальной конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа): при этом пространство заполняется с наибольшей полнотой. Из Принципа «плотной упаковки» следует, что при культивирования биологических ресурсов необходимо стремиться к созданию систем, подобных природным.
ПРИНЦИП ПОДВИЖНОГО РАВНОВЕСИЯ, принцип, сформулированный А.А. Еленкиным (1921), согласно которому на фоне некоторых постоянных колебаний биотическое сообщество сохраняется как единое целое, в то время как под воздействием непостоянных (необычных) внешних сил точка опоры его структуры перемещается от одного компонента к другому.
ПРИНЦИП ПРЕРЫВИСТОСТИ И НЕПРЕРЫВНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ – процесс эволюционного изменения организмов закономерно прерывается фазами бурного развития и вымирания практически без переходных (палеонтологических) форм. Перерывы возникают в силу действия принципа катастрофического толчка, обусловленного влиянием внешних надсистемных сил и внутренних факторов развития. Этот принцип необходимо учитывать при анализе предполагаемых антропогенных воздействий на природу в далеком прошлом.
ПРИНЦИП РАМЕНСКОГО-ГЛИЗОНА, сформулированный Л.Г. Раменским (1924) и Г.А. Глизоном (1926) принцип, согласно которому широкие перекрытия экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к тому, что большинство сообществ переходит одно в другое, и это случается гораздо чаще, чем образование определенных сообществ.
ПРИНЦИП РЕДИ – живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница. Принцип Реди был заново сформулирован В.И. Вернадским в 1924 г.
Принцип Реди указывает на невозможность абигенеза-1 в настоящее геологическое время. Кроме того, он ставит под сомнение возможность полной автотрофности человечества, перехода его на питание синтетической пищей. Поскольку живое обладает киральной чистотой, видимо, часть пищи гетеротрофов (для некоторых организмов весь питательный субстрат) должна состоять из таких кирально чистых веществ, продуцируемых только организмами и, очевидно, пока, а может быть, и принципиально не воспроизводимых синтетически из-за крайней сложности механизма биосинтеза. Вопрос о возможности замены биогенеза-1 искусственными процессами пока недостаточно ясен.
ПРИНЦИП (ЗАКОН) РИККЕ – в горной породе, подверженной сильному одностороннему давлению, минералы растворяются по направлению давления (в участках максимального давления) и вновь кристаллизуются в направлении, перпендикулярном к давлению (в местах минимального давления). Действие Принципа (закона) Рикке приводит к образованию параллельной текстуры и сланцеватости в метаморфизированных породах.
ПРИЦИП СИСТЕМНОСТИ, понимание системы (в том числе экосистемы) как комплекса взаимосвязанных элементов, образующих некоторую целостность.
ПРИНЦИП СИСТЕМНОЙ ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ – подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему (если система не подвергается мощной внешней деформации). Фактически сформулированный закон – динамический вариант закона упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности. В области глобального природопользования и охраны окружающей человека среды (как, впрочем, и в мировой экономической политике) этот закон определяет преимущество взаимопомощи перед конфронтацией любого вида. Глобальная социоэкологическая система будет развиваться тем успешнее, чем шире мировое сотрудничество между странами и народами. Учет Принципа системной дополнительности стал необходимым условием жизни человечества с момента его превращения в единое целое, всеобщую «геологическую силу», по В.И. Вернадскому.
ПРИНЦИП (ГИПОТЕЗА) СКОЛЬЗЯЩИХ СРЕДНЕМАКСИМАЛЬНЫХ СЛУЧАЙНОГО СТАТИСТИЧЕСКОГО РЯДА (Г. Розенберга и С. Рудермана) – периоды между максимумами временного (или любого другого случайного статистического) ряда величин имеют определенную цикличность вне зависимости от характера и происхождения самих величин, т.е. математическое ожидание величины расстояния от максимума до максимума средних, равномерно расположенных значений признака, не зависит от характера самого случайного ряда. Чаще всего наблюдаются периоды, близкие к 3, 4, 5, 9, 11-12, 3n и т.п. Ориентировочно, исходя из этой гипотезы, можно найти общие закономерности в колебаниях природных процессов (при наличии достаточно длинных рядов наблюдений), в том числе имеющих жизненно важное значение. Например, поскольку сток Волги в Каспий имеет период колебаний, примерно кратный 15, рост уровня моря можно ожидать по крайней мере до середины 90-х гг. (вне зависимости от причин), а вполне вероятно, и в последующие 75-90 лет (с возможными промежуточными минимума с той же кратностью, равной 15).
ПРИНЦИП (ЭКОЛОГИЧЕСКОГО) СООТВЕТСТВИЯ, принцип, согласно которому существование организма должно всегда находиться в соответствии с условиями жизни. Иногда его называют «законом необходимого соответствия условий жизни генетической предопределенности организма». Принцип (экологического) соответствия – основной принцип в органической эволюции, так как организмы для своего выживания и процветания всегда должны приводить свои жизненные процессы в соответствие с особенностями среды обитания.
ПРИНЦИП СОСУЩЕСТВОВАНИЯ («парадокс Дж. Хатчинсона») – два вида могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в одном и том же направлении. Принцип сосуществования противоположен принципу исключения Г.Ф. Гаузе. Он установлен (но дискуссионен) для гидробионтов и, видимо, реализуется лишь как исключение в более трехмерных, чем наземные, биотопах водной среды. По-видимому, можно говорить о сосуществовании в очень близких экологических нишах, эволюционно-динамическая роль которого – дублирование в экосистемах.
ПРИНЦИП СТАБИЛЬНОСТИ, связанная со вторым началом термодинамики концепция, согласно которой любая естественная замкнутая система с проходящим через нее потоком энергии, будь то Земля с ее биосферой или какая-либо небольшая система (например, экосистема какого-либо озера), склонна развиваться в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих механизмов. В случае кратковременного дестабилизирующего воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают возврат к стабильному состоянию, по достижении которого перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью способствует Принцип стабильности. Способность достигнуть самостоятельно состояния стабильности свойственно только живым системам (популяциям, экосистемам, биосфере в целом).
ПРИНЦИП СУКЦЕССИОННОГО ЗАМЕЩЕНИЯ – биотическое сообщества формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях природной системе – климаксовой в чисто природных условиях или узловой при природно-антропогенном режиме. Принцип сукцессионного замещения – следствие из системногенетического закона, но смены могут быть абсолютно оригинальными при заселении новых площадей, ранее не занятых жизнью (например, на безжизненных островах). В этих случаях формируется специфический ряд экосистем, ведущий к формированию уникальных климаксов.
ПРИНЦИП ТЕРРИТОРИАЛЬНОЙ ОБЩНОСТИ, один из принципов физико-географического районирования, предполагающий, что одна и та же физико-географическая единица (район, провинция) не может быть представлена в форме разрозненных, удаленных один от другого участков. Принцип территориальной общности является следствием неповторимости в пространстве индивидуального характера структуры региональных единиц.
ПРИНЦИП (КОНВАРИАНТНЫЙ РЕДУПЛИКАЦИИ) ТИМОФЕЕВА-РЕСОВСКОГО, выдвинутое в конце 20-х – нач. 30-х гг. 20 в. Н.В. Тимофеевым-Ресовским положение (ставшее впоследствии достоверным принципом), согласно которому конвариантная редупликация живых частиц, включающая наследственные вариации дискретно построенных кодов наследственной информации, является вторым (после принципа естественного отбора Ч. Дарвина) общебиологическим естественноисторическим принципом. Третьим общебиологическим принципом он назвал прогрессивную эволюцию, проблемы которой еще далеки от удовлетворительного (аксиоматического) решения.
ПРИНЦИП ТОРМОЖЕНИЯ РАЗВИТИЯ – в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты. Принцип торможения развития служит следствием принципа Ле Шателье – Брауна.
ПРИНЦИП УДАЛЕННОСТИ СОБЫТИЯ – явление, отдаленное во времени и в пространстве, кажется менее существенным. В природопользовании этот принцип особенно часто становится основой неверных практических действий. Предполагается, что в будущем на основе научно-технического прогресса экологические проблемы решатся легче, чем сейчас. На самом же деле потомки будут платить дороже, прежде всего согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования, закону развития природной системы за счет окружающей ее среды и правилу интегрального ресурса, действия которых в совокупности приводят к более напряженной ресурсной ситуации со временем, вплоть до коренного перелома – экологической (хозяйственной) революции, как правило сопровождаемой социальными изменениями.
ПРИНЦИП УСТОЙЧИВОЙ НЕРАВНОВЕСНОСТИ БАУЭРА, разработанная Э. Бауэром (1935) концепция, согласно которой своеобразие жизненных явлений поддерживается процессами обмена веществ и требует постоянной затраты энергии живым организмом.
ПРИНЦИП ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ИНТЕГРАЦИИ, методологический принцип, согласно которому при усложнении структуры в ней возникают дополнительные свойства. Тесно связан с системным подходом.
ПРИНЦИП ЭКВИВАЛЕНТНОСТИ ТИШЛЕРА, сформулированный В. Тишлером (1955) принцип, согласно которому в географически различных, но экологически конвергентных биотопах идентичные экологические функции выполняются разными видами, занимающими эквивалентные экологические ниши. Так, эдафические условия, биотические спектры и биоценотическая структура экосистем широколиственных лесов Европы и Канады эквиваленты; растительноядные млекопитающие Северной Америки (Cervus canadensis, Sciurus hudsonicus, Peromyscus maniculatus) выполняют те же экологические функции, что и млекопитающие Европы (Cervus elaphus, Sciurus vulgaris, Apodemus sylvaticus). В случае, когда имеется множество эквивалентных ниш, можно говорить об аналогичных биоценозах, названных «изоэкиями» (Гамс, 1918) и «изоценозами», или изоценами.
ПРИНЦИП ЭКОНОМИИ ЭНЕРГИИ, принцип (постулат), согласно которому, если в данных условиях возможно существование нескольких форм организаций материи и ее движения, не противоречащих законам сохранения и другим принципам отбора, то наибольшие шансы на сохранение стабильности и последующее развитие имеет именно та форма организации, которая позволяет утилизировать внешнюю энергию и материю в наибольших количествах и наиболее эффективно (Моисеев, 1988).
ПРИНЦИП НОРМИРОВАНИЯ СТРОГАНОВА, предложенные Н.С. Строгановым (1977) основные принципы нормирования и стандартизации качества воды пресноводных континентальных водоемов: 1) приоритетности в использовании водоемов; 2) достаточности самоочищения; 3) обеспеченности условий жизни для промысловых объектов; 4) пригодности воды для питьевых целей. Оценка водной экосистемы вне этих принципов считается беспредметной. Они приведены в систему представлений о пригодности (нормальности) или непригодности (анормальности) водной экосистемы для потребителей, наиболее требовательных к качеству воды – питьевого водоснабжения и рыбного хозяйства, и могут служить основой для разработки мероприятий по нормированию качества воды водоемов.
ПРИНЦИПЫ ВИДОВОГО ОБЕДНЕНИЯ (замещения) – основные закономерности, автоматически осуществляющиеся в ходе нарушения видового разнообразия внутри экосистем. Различают следующие принципы:
1) консорционной целостности – с исчезновением вида, образующего консорцию, исчезают и многие консорбенты, не входящие в другие консорции той же или другой экосистемы (принцип «никто не гибнет в одиночку»);
2) биологического замещения – вновь внедрившийся вид всегда, вырабатывая свою экологическую нишу, сужает возможности менее конкурентноспособных видов и тем ведет к их исчезновению или лишь слегка видоизменяет экологические ниши близких по потребностям видов, создавая предпосылки для сокращения их численности или, наоборот, массового размножения («принцип незваного гостя»). При этом меняется все сообщество, включая даже как будто не связанные с внедрившимся видом формы (смещается биологическое равновесие);
3) смены трофические цепей (сетей) – исчезнувшая трофическая цепь (сеть) видов сменяется цепью (сетью) видов эколого-энергетических аналогов, что позволяет экосистеме усваивать и перерабатывать поступающую извне энергию (принцип «экосистема не терпит пустоты»);
4) неопределенности хозяйственного значения смены видов – при замене трофических цепей (сетей) вновь проникающие в экосистему (в редких случаях возникающие в ней) виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном и медицинском отношении (принцип «старый друг лучше новых двух»).
Указанные принципы следует учитывать при мероприятиях по борьбе с вредителями и в акклиматизационных работах.
ПРИНЦИПЫ ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ БАУЭРА, два общебиологических принципа, сформулированных Э. Бауэром (1934): 1) развитие биологических систем есть результат увеличения эффекта внешней работы биосистемы (воздействия организма на среду) в ответ на полученную из внешней среды единицу энергии (стимул); для это биосистемы, в отличие от систем неживой природы, должны обладать свойством постоянно поддерживать свою структуру вне зависимости от внешней среды; 2) поскольку живые системы постоянно совершают работу и разрушаются, то они должны одновременно и самовосстанавливаться, черпая из окружающей среды необходимые материалы, энергию и информацию; благодаря процессу самовосстановления биосистемы сохраняют по отношению к среде обитания антиэнтропийное состояние. Принципы общебиологические Бауэра во многом сходны с биогеохимическими принципами Вернадского.
ПРИНЦИПЫ ПАТИНА, положение, согласно которому (Патин, 1979), чем токсичнее вещество, тем уже для него зона токсического воздействия на организм. Переход от стимулирования к ингибированию биопродукционных процессов может происходить в очень узком диапазоне концентраций (особенно для ртути и меди). Принципы Патина экспериментально подтверждены В.А. Мошану (1988) в опытах по воздействию меди на интенсивность потребления пищи гидробионтами.
ПРИНЦИПЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРИРОДЫ (управления ею) – основные правила, которыми необходимо руководствоваться при проведении этих мероприятий. Помимо учета всех приведенных в словаре законов, правил и принципов, а также местных или глобальных социально-экономических закономерностей развития общества к преобразованию природы (управлению ею) предъявляются обычные требования системного управления.
ПРИНЦИПЫ СВЯЗИ БИОТОП - БИОЦЕНОЗ: 1) принцип разнообразия (А. Тинемана) – чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе; 2) принцип отклонения условий (А. Тинемана) – чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше; 3) принцип плавности изменения среды (Г.М.Ф. Ранца) – чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен; 4) принцип видо-родового представительства (Й. Иллиеса) – поскольку два даже близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе, богатые видами роды обычно представлены в биоценозе единственным своим представителем.
Примером проявления первого принципа служит тропический лес, где в условиях крайнего разнообразия среды жизни в биоценозы входит огромное число видов и трудно встретить место, где бы рядом росли два растения одного вида. Второй принцип проявляется в экстремальных биотопах, в том числе монокультуре и местах интенсивного загрязнения среды. Тут всегда мало видов, но число особей в них обычно велико, наблюдаются вспышки массового размножения организмов. Третий принцип – эволюционно-динамический. Его особое практическое значение в том, что, чем быстрее происходит преобразование природы, биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а потому биоценозы ими обедняются. Четвертый принцип – следствие из принципа исключения Г.Ф. Гаузе.
ПРИНЦИПЫ ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ЖАККАРА, установленные П. Жаккаром (1928) следующие экологические принципы (закономерности): 1) видовое богатство территории прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) экологическое разнообразие (зависящее от условий биотопа – температуры, климата, почвы, рельефа и т.д.) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней, за исключением экстремальных показателей температуры, аридности или концентрации солей.
СИМПАТРИЧЕСКИЙ ПОСТУЛАТ ЛЭКА, по Д. Лэку (1943), положение, согласно которому два подвида с достаточно генетическими отличиями, предотвращающими свободное скрещивание, могут сохраняться в том же самом ареале лишь при условии, что они занимают разные экологические ниши. Эти различия будут усиливаться естественным отбором до тех пор, пока подвиды не перестанут эффективно конкурировать за ресурсы.
СООТНОШЕНИЕ ШРЕДИНГЕРА, коэффициент R/B, индекс термодинамической устойчивости экосистемы, отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности, или дыхания (R), к энергии, заключенной в структуре, или биомассе (B) сообщества. Рассматривается как мера термодинамической упорядоченности и служит показателем экологического оборота. Установлено Э. Шредингером (1945).
ТЕОРЕМА АТЛАНА, теорема сформулированная Г. Атланом (1968), согласно которой организм питается не только отрицательной энтропией, но и «шумом», так как частично изменяется канал, по которому передается информация из окружающей среды к живому организму. Поэтому часть информации, содержащейся в пище, теряется.
ТЕОРЕМА БРИЛЛУЭНА, теорема Л. Бриллуэна (1956), согласно которой энтропия отходов больше энтропии пищи. Это означает, что организм теряет неупорядоченность, возникающую в процессе катаболизма, т.е. в виде фекалиев, а в процессе питания с пищей получает упорядоченность. Например, молекулярное строение травянистых растений, которыми питается животное, более организованно, чем экскременты. Отрицательный знак энтропии есть разница:
13 EMBED Equation.3 1415 если Sab ( Sns,
где Sns – энтропия пищи; Sab – энтропия отходов (экскрементов). По Бриллуэну, отрицательная энтропия идентична информации из теории относительности.13 EMBED Equation.3 1415
ТЕОРЕМА ГИНЗБУРГА, по Л.Р. Гинзбургу (1973), существование двух и более видов (популяций) зависит не от начальной численности, а от относительных коэффициентов конкуренции (F1 и F2), которые характеризуют величины их численности. Тогда уравнения Лотки-Вольтерры выглядят следующим образом:
13 EMBED Equation.3 1415;
13 EMBED Equation.3 1415
ТЕОРЕМА ЛЮДВИГА, теорема, сформулированная В. Людвигом (1950), согласно которой новые генотипы могут включаться в популяцию, использовать новые компоненты среды (незанятые субниши), даже если они в своей исходной нише уступают другим.
ТЕОРЕМА ПРИГОЖИНА, теорема, сформулированная И.Р. Пригожиным (1955), согласно которой продуцирование энтропии в открытых системах падает до тех пор, пока достигается минимальная величина, которая остается постоянной, но больше нуля. Минимальное состояние продукции энтропии достигается в результате неравномерного распределения вещества в системе. На отдельных участках системы возникает локальное снижение энтропии (Пасынский, 1957). Например, организуя биотоп, сообщество приостанавливает увеличение энтропии. Теорема Пригожина предоставляет удовлетворительную возможность логически объяснить энергетику экологических систем. В гетерогенной структуре надорганизменной системы всегда возникают различия между величинами продуцирования энтропии на разных ее участках. Пока система присоединена к потоку энергии, потери упорядоченности не возникает.
ТЕОРЕМА ТРИНЧЕРА, теорема К.С. Тринчера (1965), согласно которой продукция энтропии живым веществом на биосферном уровне постоянно возрастает до определенного порогового уровня согласно уравнению:
13 EMBED Equation.3 1415,
где t - абсолютное время; r – единица биологического времени; dSsp – специфическая энтропия вида; e – основание натурального логарифма.
ТЕОРЕМА (АФОРИЗМ) ХААСЕ, по Хаасе (1963), организм питается положительной энергией, т.е. энергетическая ценность питательных веществ должна быть выше, чем энергетическая ценность отходов (экскрементов). Сбалансированное состояние достигается тогда, когда организм реализует положительный энергетический баланс.
ТЕОРЕМА (АФОРИЗМ) ШРЕДИНГЕРА, по Э. Шредингеру (1944), «живой организм питается отрицательной энтропией». Отрицательная энтропия, по сравнению с положительной, есть функция состояния, измеряющего упорядоченность системы. Если получаемая энтропия меньше отдаваемой в окружающую среду, значит организм уступает большую долю неупорядоченности, получаемой из окружающей среды. Отрицательный знак энтропии есть алгебраическая разница между получаемой и отдаваемой энтропией:
13 EMBED Equation.3 1415, если diS ( deS,
где diS – внешняя энтропия; deS – внутренняя энтропия. Указанная разница считается мерой упорядоченности, показывающей квантум неупорядоченности, от которой избавился организм.
ТЕОРИЯ АНДРЕВАРТЫ-БИРЧА, теория, разработанная Х.Г. Андревартой и Л.К. Бирчем (1954), согласно которой численность естественных популяций может быть лимитирована тремя основными причинами: 1) истощением пищевых ресурсов и условий размножения; 2) недоступностью этих ресурсов; 3) слишком коротким периодом, в течение которого наступает положительное ускорение роста популяции. По мнению ряда авторов, наибольшее значение имеет третья причина, так как колебания скорости увеличения численности популяции обусловлены целым комплексом абиотических и биотических факторов среды. Согласно Теории Андреварты-Бирча, каждый вид характеризуется наследственно обусловленной специфической скоростью роста популяции. Индекс роста популяции становится экологических факторов (температуры, относительной влажности, количества и качества пищи, света, плотности популяции и др.) и отсутствии конкуренции между популяции.
ТЕОРИЯ БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ, разработанная К. Фридерихом (1927) теория, согласно которой регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и биотических факторов на уровне биоценоза.
ТЕОРИЯ БИПОЛЯРНОСТИ, теория, согласно которой биоты арктических и антарктических областей аналогичны (эквиваленты), обе являются дериватами третичной флоры и фауны. Наиболее подробно Теория биполярности разработана Л.С. Бергом.
ТЕОРИЯ КОНВЕРГЕНЦИИ, впервые термин появился в биологии для обозначения образования сходства у разных групп организмов в результате приспособления к относительно одинаковым (сходным) условиям жизни в ходе их исторического развития.
ТЕОРИЯ КРИСТИАНА-ДЕЙВИСА, теория, разработанная Дж. Кристианом (1950, 1968) и Д. Дейвисом (1964), согласно которой регуляция численности популяции млекопитающих осуществляется их социальным поведением и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса (или усиления агрессивности особей).
ТЕОРИЯ ЛЭКА, теория, разработанная Д. Лэком (1954), согласно которой среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно детерминировано и соответствует максимальному числу птенцов, которое может вырастить какая-либо пара птиц.
ТЕОРИЯ МИШЕНИ, принцип мишени, теория, согласно которой в биологических объектах имеются особо чувствительные объемы – «мишени», поражение которых приводит к поражению всего объекта. Одна из первых теорий биологического действия ионизирующих излучений, сформулированная в 20-30-х гг. 20 в. Большой вклад в развитие Теории мишени внес Н.В. Тимофеев-Ресовский. Дискретная природа изучений и их взаимодействий с веществом позволяет, особенно в случае ионизирующих излучений, исходить из представлений об «обстреле» вещества частицами различных энергий (фотоны, быстрые электроны и др.), а в связи с этим – из принципа попадания и «мишени». Теория мишени может быть приложима и к объяснению механизмов воздействия на живые организмы токсических химических веществ. Однако Теория мишени не является универсальной и не объясняет всех биологических эффектов, возникающих под действием ионизирующих излучений.
ТЕОРИЯ МОЗАИЧНОГО КЛИМАКСА, используя индекс непрерывности растительного покрова и градиентный анализ экосистем, Р. Уиттекер предложил (1953) теорию, согласно которой существует некая региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от существующих в ней особых условий среды.
ТЕОРИЯ НЕПОСРЕДСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ, теория, предложенная Ф. Вентом и Н. Старком (1968), согласно которой основная часть доступных минеральных веществ в тропическом дождевом лесу связана в мертвых и живых органических системах. В почве мало свободных доступных минеральных веществ. Например, микориза, крайне обильная в поверхностной подстилке и тонком слое гумуса лесной почвы, способна, по-видимому, разлагать мертвую органическую подстилку и проводить минеральные и пищевые вещества через свои гифы к живым клеткам корня.
ТЕОРИЯ НИКОЛСОНА, теория, согласно которой популяции представляют собой стабильные системы, способные благодаря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему действию факторов окружающей среды. Для сохранения стабильности популяции необходимо, чтобы контролирующие факторы управлялись ее плотностью. Разработана А. Николсоном (1933).
ТЕОРИЯ ПСИХОГЕНЕЗА, идеалистическая теория, выдвинутая палеонтологом Е. Коупом (1878), согласно которой реальным механизмом эволюции является градация или волевое стремление организмов к совершенствованию. По существу, Теория психогенеза не отличается от ламаркизма.
ТЕОРИЯ СООБЩЕСТВ-ЕДИНИЦ, теория, согласно которой виды образуют группировки, характеризующие определенные четко отграниченные друг от друга типы сообществ, часто называемые ассоциациями.
ТЕОРИЯ ЦИКЛИЧЕСКОГО ПЕРЕНАСЕЛЕНИЯ, концепция, согласно которой в определенных (особо благоприятных) условиях популяции оказываются в состоянии перенаселенности, т.е. их численность выходит за пределы, определяемы емкостью среды, которая обусловлена абиотическими и биотическими факторами. Такие «прорывы» некоторых популяций происходят не беспорядочно, а через регулярные промежутки времени (например, у мелких грызунов, саранчи и др.).
ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА, концепция, согласно которой все особи популяции представляют собой копии «типа» (eidos – идеи, по Платону), а наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Платон, по которому лишь постоянные и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообразия, единственно постоянны и реальны. Постольку сторонники этой концепции верят в сущности (essences), сама философия называется эссенциализмом, а ее приверженцы – эссенциалистами (типологами). Большинство философов 17-19 вв. находились под влиянием идеалистической философии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем. Присущий этим школам способ мышления господствовал в естественных науках на протяжении значительной части 19 в. Концепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой идеи («типа») от всех прочих делали подлинно эволюционное мышление почти невозможным. Эссенциалистская философия Платона и Аристотеля несовместима с эволюционным мышлением. Способы мышления популяционистов и типологов диаметрально противоположны: для типолога тип (eidos) реален, а изменчивость иллюзорна, тогда как для популяциониста тип (среднее) – это абстракция, и только изменчивость реальна. Замена типологического мышления мышлением в популяционных понятиях явилась, вероятно, величайшей концептуальной революцией, когда-либо происходившей в биологии.
ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП СТРОГАНОВА, сформулированный (1941) Н.С. Строгановым принцип, согласно которому полным удовлетворительным решением проблемы защиты водоемов от загрязнения можно считать такое, когда спускаемая сточная вода не будет производить нежелательных для человека изменений в водоемах в течение многих лет.
ТРЕТИЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ВЕРНАДСКОГО, сформулированный В.И. Вернадским (1926) биогеохимический принцип, согласно которому «живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей». Обмен этот проявляется, в частности, в том, что живое вещество «создается и поддерживается на нашей планете космической энергией Солнца». Сходные научные проблемы разработал советский биофизик А.Л. Чижевский (1976), который использовал концепцию биосферы как оболочки планеты, находящейся в непосредственной близости от Космоса, и впервые ввел представление о компенсаторно-защитной функции биосферы, необходимой для существования в планетарно-космических условиях Земли живых организмов. Большой вклад в развитие этих идей вносит известный светский ученый – специалист в общей патологии, адаптации и экологии человека В.П. Казначеев (1971, 1985).
УРАВНЕНИЕ БЕРТАЛАНФИ, предложенное Л. ф. Берталанфи (1957) уравнение для определения роста животных:
13 EMBED Equation.3 1415,
где W – масса организма; ( - константа анаболизма; K – константа катаболизма. Показатель степени n Берталанфи принимал за единицу. Уравнение Берталанфи используется при расчетах вторичной продукции.
УРАВНЕНИЕ БОЙСЕН-ЙЕНСЕНА, уравнение, предложенное П. Бойсен-Йенсеном (1919) для определения вторичной продукции водных животных:
13 EMBED Equation.3 1415 13 EMBED Equation.3 1415,
где P – продукция; Be – потребленная биомасса; B1 и B2 – биомасса популяции в начале и конце наблюдений; N1, N2 – ее численность в начале и конце наблюдений.
УРАВНЕНИЕ ВОДНОГО БАЛАНСА – математическое выражение, определяющее соотношение между количеством воды, поступающим за какое-то время в рассматриваемый контур, и количество воды, выходящим за его пределы с учетом изменения запасов воды в объеме, ограниченном этим контуром.
УРАВНЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ, балансовое уравнение вторичной продукции:
13 EMBED Equation.3 1415,
где P – вторичная продукция; A – ассимиляция; R – дыхание; FU – экскреция. При этом C = A + FU; A = C – FU; FU = C – A; R – количество энергии, идущей на поддержание организма (дыхание, движение, размножение и т.п.).
УРАВНЕНИЕ КПД ВИНБЕРГА, уравнение, предложенное Г.Г. Винбергом (1962) для определения КПД организмов и популяций, когда известны их приросты и энергозатраты:
13 EMBED Equation.3 1415,
где П – энергия ассимилированной пищи, расходуемой на прирост тела; Т – энергозатраты; П = (Q1 – Q2).
УРАВНЕНИЕ ЛОГИСТИЧЕСКОЕ, дифференциальное уравнение роста популяции в лимитированной среде.
УРАВНЕНИЕ ЛОТКИ, предложенное А. Лоткой (1924) уравнение экспоненциального (нелимитированного) роста популяции, которое показывает, что увеличение численности популяции (dN), величины численности (N) за отрезок времени (dt) является функцией начального размера популяции ( N0) в начальное время (t0 ):
13 EMBED Equation.3 141513 EMBED Equation.3 1415
УРАВНЕНИЕ ПЕТРУСЕВИЧА, К Петрусевич показал (1968), что число особей ((N ) , родившихся в популяции численностью (N ) за промежуток времени (t), можно определить по уравнению:
13 EMBED Equation.3 1415,
где V – показатель рождаемости; f – относительное значение количества самок в популяции; g – отношение числа самок к общему числу особей; K – среднее число родившейся молоди на каждую беременную самку; t – числитель длительности развития зародышей.
УРАВНЕНИЕ ПЛАВУЧЕСТИ, уравнение, предложенное В. Освальдом для определения плавучести гидробионтов:
13 EMBED Equation.3 1415,
где a – скорость погружения организма в воду; b – остаточный вес (разница между весом организма и весом вытесненной им воды); c – вязкость воды; d – сопротивление гидробионта, зависящее от его формы. Из уравнения следует, что организмы могут увеличивать плавучесть, повышая силу трения между водой и телом и уменьшая остаточный вес.
13 EMBED Equation.3 1415
УРАВНЕНИЕ СМЕРТНОСТИ, смертность популяции за единицу времени ((N/(t ) вычисляют по уравнению:
13 EMBED Equation.3 1415,
где N1, N2 - численность популяций (в экз.) в моменты t1, t 2 (в сутках); V – рождаемость в единицу времени (Константинов, 1979)
УРАВНЕНИЕ ТЕПЛОВОГО БАЛАНСА – количественное соотношение между величинами тепловых потоков, входящих в пределы рассматриваемого контура за единицу времени и выходящих за его пределы с учетом изменения запаса тепла в объеме, ограниченном данным контуром.
УРАВНЕНИЕ ФЕРХУЛЬСТА-ПИРЛА, выведенное Ферхульстом (1838) и Пирлом (1928) уравнение логистического (лимитированного) роста популяции показывает, что с увеличением численности популяции уменьшаются пищевые и другие ресурсы, экологический иммунитет, увеличивается пресс хищников и т.п., в связи с чем рост замедляется и численность приближается к верхнему пределу (верхний асимптоте):
13 EMBED Equation.3 1415,
где N – численность (плотность) популяции; r – скорость роста популяции, обусловленная свойствами организма (специфическая скорость роста популяции); K – емкость среды для максимальной плотности популяции, или предельная нагрузка на среду, соответствующая верхней асимптоте, при которой индекс рождаемости равен индексу смертности; t – время; 13 EMBED Equation.3 1415 - сопротивление среды. Уравнение Ферхульста-Пирла лежит в основе всех математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза (паразитизма). Графическое изображение – логистическая кривая. Экспериментальное подтверждение реальности Уравнения Ферхульста-Пирла получило в опытах Г.Ф. Гаузе (1934) с туфелькой Paramaecium caudatum.
УРАВНЕНИЕ ШЕННОНА, выведенное К. Шенноном (1948) уравнение, с помощью которого можно определить степень информированности (степень упорядоченности) системы:
13 EMBED Equation.3 1415,
где Pi – вероятность события; K – число элементов – носителей информации. Мак-Артур (1957) использовал Уравнение Шеннона для оценки степени структурированности биоценозов. При вычислении разнообразия биоценозов величину, выражающую количество информации на один элемент (особь, единицу биомассы и др), обозначают:
13 EMBED Equation.3 1415
Информация всего биоценоза или его части в единице пространства (объеме, площади), равная произведению Н на количество элементов, обозначается Н-:
13 EMBED Equation.3 1415,
где N – общее количество элементов в биоценозе; ni – количество элементов данной группы; m – число групп. Под числом элементов можно понимать численность особей, их биомассу и любые другие характеристики групп. H- называют показателем Шеннона, индексом разнообразия Шеннона.
УРАВНЕНИЕ ЭДМОНСОНА, уравнение, предложенное В.Т. Эдмонсоном (1968) для вычисления рождаемости или смертности за единицу времени для популяций многих животных:
13 EMBED Equation.3 1415,
где V – показатель рождаемости ((N); n – число самок в популяции; k – среднее число яйцеклеток на каждую взрослую самку; t – длительность развития яиц (в сутках).
УРАВНЕНИЕ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОЕ, дифференциальное уравнение роста популяции в нелимитированной среде.
УРАВНЕНИЯ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРЫ, модельные уравнения, предложенные А. Лоткой и В. Вольтеррой независимо друг от друга в 1925 и 1926 гг., которые могут быть использованы для моделирования межпопуляционной конкуренции, взаимоотношений типа хищник - жертва, паразит – хозяин и других взаимодействий между двумя видами. За основу в таких моделях берется логистическое уравнение Ферхульста-Пирла.
УРАВНЕНИЯ МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ, предложенные А. Лоткой (1925) и В. Вольтеррой (1926, 1931) уравнения для математического анализа межвидовой конкуренции:
13 EMBED Equation.3 1415
13 EMBED Equation.3 1415,
где N1 и N2 – численность двух конкурирующих между собой популяций в единицу веремени (t = 1); r1, r2 – специфические потенциальные скорости конкурирующих популяций, обусловленные свойствами организма в нелимитирующих условиях среды; K1 и K2 – допустимые численности конкурирующих видов; а1 и а2 – коэффициенты конкуренции обоих видов.
УРАВНЕНИЕ РОСТА, диффренциальные уравнения роста популяции в нелимитированной и лимитированной средах.
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ЖАККАРА, сформулированные П. Жаккаром (1928) экологические принципы, согласно которым: 1) видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий; 2) экологическое разнообразие, зависящее от условий биотопа, климата, почвы, рельефа и т.д., возрастает с увеличением площади (пространства) и падает по мере увеличения однообразия условий, за исключением зависимости от экстремальных показателей температуры, аридности или концентрации солей. Дополняют биоценотические принципы Тинемана.
ФОРМУЛА ГАБЕРА, формула для определения степени токсичности вещества: K = C(t, где C – концентрация токсиканта, t – время его воздействия. Некоторые исследователи К называют константой токсичности. Зависимость эффекта от C и t более или менее остается константой только при остром отравлении (больших концентрациях). При малых концентрациях K сильно изменяется.
ФОРМУЛА ФУЛЬТОНА, формула, применяемая для определения упитанности рыб:
13 EMBED Equation.3 1415,
где P – масса, L – длина рыб.
ЧЕТЫРЕХСТУПЕНЧАТАЯ МОДЕЛЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ, модель видообразования, предложенная Д. Лэком (1947) на основе видообразования аллопатрического и видообразования симпатрического, а также принципа конкурентного исключения Гаузе. В Четырехступенчатой модели видообразования различают следующие стадии (ступени): 1) вселение вида (инвазии); 2) географическая изоляция и зарождение новых видов; 3) вторичный контакт со средой с усилением изолирующих механизмов, дифференциация ниш по воздействием конкуренции и естественного отбора; 4) дальнейшее географическое распространение с повторением ранних стадий видообразования. Четырехступенчатую модель видообразования можно назвать также аллопатрически-симпатрическим видообразованием, ступенчатым или эколого-географическим.
ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА, закономерности изменчивости организмов (размеров, пигментации и т.п.), связанные с условиями (географическими) среды.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПАРАДИГМА (современная), системная парадигма, сформулированная (1977) В.Д. Федоровым парадигма, согласно которой экосистема есть главный объект современной экологии. Преобладающий в настоящее время интегративный (целостный, холистический или голологический) подход представляет собой основу системной экологии. Именно экосистема, а не особи, популяции и даже не сообщества, является специфическим (уникальным) объектом экологии. Организмы (особи), образующие простые и сложные сообщества, взаимодействуют друг с другом не вообще, не в реальном пространстве биотопа. При этом биоценоз не образует самостоятельной системы, поскольку во взаимодействие популяций включается и среда (биотоп), которая выступает как элемент материальной системы. Биотоп и населяющие его организмы образуют некое функциональное единство, названное А. Тенсли экосистемой, а В.Н. Сукачевым – биогеоценозом. На этом уровне живое объединяется с неживым, но все вместе следует рассматривать, по В.Н. Беклемищеву (1964), как образование живого, ибо неживые компоненты входят во все уровни организации живого. Экспериментально (математически) было показано, что устойчивая экосистема может быть смоделирована только в том случае, если в рассмотрение вводятся и косные элементы биогеоценозов (Полетаев, 1966; Эмон, 1966; Ляпунов, 1968).
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ШВАРЦА, правило, согласно которому видообразование является отчетливым этапом адаптации формирования нового, энергетически более экономного приспособления, вследствие чего специализированные виды приспособления лучше, чем специализированные внутривидовые формы. Экологическое правило Шварца основано на теоретическом принципе, согласно которому каждое изменение условий существования непосредственно или косвенно вызывает соответствующие изменения способов реализации энергетического баланса организма. Сформулировано С.С. Шварцом (1960).
ЭКОЛОГО-ТЕРМОДИНАМИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ОДУМА, правило, сформулированное Г. Одумом (1967), который опирался на концепции А. Лотки (1925) и Э. Шредингера (1945) относительно взаимоотношений между термодинамикой и экологией: в любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента.
ЭКТОКРИННАЯ ТЕОРИЯ СУКЦЕССИИ (от экто и греч. krino – отделяю), теория, согласно которой органические выделения (эктокрины) одного набора популяций стимулируют его замену (сукцессию) другим набором популяций.
ЭФАРМОНИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ, концепция, предложенная А. Декандолем (1838), согласно которой жизненная форма отличается собственными морфо-физиологическими особенностями, четко отражающими специфические местные условия; морфобиологическая концепция жизненных форм. Разные виды с идентичными эфармозами могут быть объединены в одни жизненные формы. Эфармоническая система растений была разработана К. Раункиером (1905).
ЭФФЕКТ БОЛДУИНА, ситуация, при которой организм может существовать в благоприятных условиях среды благодаря соответствующим модификациям фенотипа до тех пор, пока отбор не приведет к генетическому закреплению этого фенотипа.
ЭФФЕКТ ГРУППЫ, групповой эффект, зависимые от плотности популяции структурные и функциональные особенности вида (различная окраска у гусениц, ускоренное развитие вследствие агрегации у некоторых насекомых, изменение скорости потребления кислорода у водных животных и др.).
ЭФФЕКТ ЛУНДЕГАРДА-СТИНБЕРГА-ЯКОБСОНА, увеличение фитомассы растения в процессе роста при постоянном (или даже пониженном) процентном содержании какого-либо питательного элемента.
ЭФФЕКТ МАССОВЫЙ в экологии, отрицательный эффект, вызванный определенной переуплотненностью популяции. Стимулирует конкуренцию и даже каннибализм.
ЭФФЕКТ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЙ, обратимый или необратимый негативный эффект, оказываемый на организм определенным (экстремальным) фактором.
ЭФФЕКТ ПАРНИКОВЫЙ, тепличный эффект, оранжерейный эффект, явление, выражающееся в том, что пленка (стеклянная или полиэтиленовая) свободно пропускает солнечные лучи, но непроницаема для длинноволновых тепловых излучений и водяных паров, в результате чего в теплице поднимается температура и резко возрастает влажность воздуха. Термин «Эффект парниковый» употребляется также в экологии. Накапливающиеся в атмосфере в результате хозяйственной деятельности человека СО2, промышленная пыль, серная и азотная кислоты препятствуют (как и пленка) тепловому излучению с поверхности Земли за пределы приземной атмосферы, что приводит к постепенному потеплению климата на планете. По некоторым данным, за последние 30 лет среднеглобальная температура приземной атмосферы увеличилась на 10С. По эколого-климатическим прогнозам, если тенденция загрязнения атмосферы сохранится и в будущем, через 30-50 лет температура приземной атмосферы увеличится еще на 2-30С, что приведет к катастрофическим явлениям в биосфере (например, к таянию ледников). Такой глобальный экологический кризис может быть предотвращен, если будет организована глобальная служба защиты атмосферы от загрязнения.
ЭФФЕКТ ПИРАМИДЫ, экологическое явление, состоящее в том, что в пищевой цепи количество энергии, получаемой в процессе метаболизма, уменьшается по мере ее переноса с одного трофического уровня на другой. Наиболее продуктивный трофический уровень образуют зеленые растения (первичные продуценты), менее – плотоядные. Продуктивность каждого трофического уровня ограничивается продуктивностью уровня, непосредственно ему предшествующего. Поскольку растения и животные расходуют часть энергии на поддержание своего существования, все меньше и меньше энергии передается в результате процессов роста и размножения каждому из вышележащих трофических уровней. Такая необратимая линейная направленность передачи веществ и энергии по пищевым цепям графически изображается в виде пирамиды.
ЭФФЕКТ РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЙ, эффект, вызываемый радиоактивным облучением организмов.
ЭФФЕКТ РАЙТА, случайное изменение частот генов в популяции, ведущее к формированию адаптивно нейтральных признаков.
ЭФФЕКТ УОЛЛЕСА, смещение признака в репродуктивной фазе, отбор на создание репродуктивной изоляции. Понятие Эффекта Уоллеса известно и как процессе Уоллеса, названный в честь его открывателя А.Р. Уоллеса.
Литература
1. Будыко М.И. Глобальная экология, М., Мысль, 1977
2. Введение в экологию, Под ред. Ю.А. Казанского, М., ИздАт,1992
3. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь, Кишинев, Гл. ред. МСЭ, 1990, 408 с.
4. Зверев И.Д. Социальная экология, М., 1996
5. Козлова Т.А., Сухова Т.С., Сивоглазов В.И. Экология, Книга для учителя, М., Школа-пресс, 1996
6. Коммонер Б. Замыкающийся круг: Природа, человек, технология, Л., 1979
7. Малкович Д.Ж. Социальная экология: Книга для учителя, М., Просвещение, 1991
8. Моисеев Н.Н. Экология человечества глазами математика, (Человек, природа и будущее цивилизации), М., Мол. гвардия, 1988
9. Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера, М., Мол.гвардия, 1990
10. Моисеев Н.Н. Восхождение к разуму, М., ИздАТ, 1993
11. Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек, М., 1986
12. Окружающая среда. Энциклопедический словарь-справочник, Пер. с нем., М., Прогресс, 1993
13. Рамад Ф. Основы прикладной экологии: Воздействие человека на биосферу, Пер. с фр., Л., 1981
14. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник, М., Мысль, 1990
15. Реймерс Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды: Словарь-справочник, М., Просвещение, 1992
16. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология, М., Высшая школа, 1988
17. Экология и география. Под ред. Глазачева С.Н., М., 1995
13PAGE 15
13PAGE 14115
Root EntryEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation NativeEquation Native