Полевой практикум по ботанике: Учебно-методическое пособие


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте файл и откройте на своем компьютере.
КРЫМСКОЕ РЕСПУБЛИКАНСКОЕ ВНЕШКОЛЬНОЕ УЧЕБНОЕ ЗАВЕДЕНИЕ «ЦЕНТР ЭКОЛОГО - НАТУРАЛИСТИЧЕСКОГО ТВОРЧЕСТВА УЧАЩЕЙСЯ МОЛОДЕЖИ» Кузнецова Е. Ю. ПОЛЕВОЙ ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ Учебно - методическое пособие Симферополь , 2013 2 ББК 74. 262.85я721.6 УДК 371.388:58.087 К – 8 9 Печатается по решению методического совета Крымского республиканского внешкольного учебного заведения «Центр эколого - натуралистического творчества учащейся молодёжи» (протокол № 2 от 28 мая 2013 года ) Рецензенты: Про сянникова И. Б. – кандидат биологических наук, доцент Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Кузнецова Е. Ю. К – 8 9 Полевой практикум по ботанике: Учебно - методическое пособие/ Кузнецова Е. Ю. – Симферополь, КРВУЗ «ЦЭНТУМ», 2013. – 3 4 с. Учебно - методическое пособие содержит материалы, которые могут быть использованы при проведении профильной химико - биологической смены лагерных сборов одаренной учащейся молодежи. Адресовано руководителям кружков ботанического направления. ББК 74.262.85я721.6 УДК 371.388:58.0 87 К – 8 9 © Кузнецова Е. Ю., 2013 © КРВУЗ «ЦЭНТУМ», 2013 3 СОДЕРЖАНИЕ Введение 4 1. ПРАВИЛА С БОРА И ГЕРБАРИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ 1.1. Экскурсионное снаряжение и правила сбора растений 5 1.2. Изготовление и оформление гербарного материала 5 1.3. Дневник практики 7 1.4. Охрана природы 8 1.5. План морфологического анализа цветкового растения 8 1.6. Т аблица для определения семейств цветковых растений 10 2. МЕТОДЫ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 2.1. Описание лесных сообществ 16 2.2. Описание травянистых сообществ 21 3. БОТАНИЧЕСКИЕ ЭКСКУРСИИ 3.1. Растительность северного макросклона Главной гряды Крымских гор 26 3.2. Растительность яйл 27 3.3. Степная растительность предгорий Крымских гор 31 Список использованных источников литературы 33 4 ВВЕДЕНИЕ Без всестороннего познания окружающего нас растительного мира нельзя управлять им, охранять и умело направлять его дальнейшее развитие в интересах человека. С изучения флоры и растительности начинается изучение биоценозов на региональном уровне. Работа в природе предполагает наблюдение за компонентами экосистем и сопровождается записями и сбором р астений. Гербарий является неотъемлемой документирующей частью всякого натуралистического исследования и исходным материалом для дальнейших научных изысканий. Учебная практика по ботанике для школьников посвящена общему знакомству с разнообразием растений и растительных сообществ в природе. Основными задачами полевой практики по ботанике являются :  закрепление знаний, полученных школьниками на уроках ботаники;  ознакомление с местной флорой и растительностью;  приобретение умений и навыков в сборе и консервиро вании материалов и их монтировке;  приобретение умений и навыков определения растений;  развитие наблюдательности и умения ориент ироваться в природном материале;  приобретение навыков геоботанических исследований . Методами работ на практике является сбор и оп ределение растений, их гербаризация, наблюдение за живыми растениями, проведение фенологических работ , закладка и описание пробных площадей в различных типах растительных сообществ . Основу летней практики по ботанике составляют экскурсии, во время которых школьники знакомятся с живыми растениями в естественных условиях и собирают материал для дальнейшего изучения и гербаризации. Перед выходом на экскурсию руководитель практики объясняет учащимся цель и задачи экскурсии, дает им конкретные задания, намечает пути их выполнения , проверяет снаряжение, проводит инструктаж по технике безопасности. На экскурсии школьники должны быть в соответствующей одежде и обуви. Каждый день учебной практики состоит из двух этапов работы школьников: 1) наблюдения, исследования и сбора ма териала во время экскурсии и 2) определения растений, оформление в лаборатории собранного материала. 5 1. ПРАВИЛА СБОРА И ГЕРБАРИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ 1.1. Экскурсионное снаряжение и правила сбора растений Для сбора растений учащийся должен иметь: копа лку для выкапывания растений, ботаническую папку с газетной бумагой, полиэтиленовый пакет для хранения растений во время экскурсии, блокнот для этикеток, полевой дневник, карандаш. Последующая лабораторная работа потребует: ботанический пресс, пинцет, преп аровальные иглы, лупы. Сбор растений в природе проводится по следующим правилам : 1. Растения обычно собирают в сухую погоду , т.к. растения, собранные в сырую погоду, быстро темнеют. Рекомендуется собирать цветущие растения, т.к. большинство ключей определе ния построено на основе анализа цветка. 2. Для гербария берут неповрежденные растения с подземными органами, не обрывая прошлогодних побегов, пожелтевших листьев. У древесных растений срезают отдельные побеги. 3. Подземные органы растений осторожно освобож дают от почвы. Толстые корни или корневища разрезают вдоль, оставляя лишь половину. 4. Собранные растения аккуратно расправляют, помещают в ботаническую папку и вкладывают черновую этикетку , заполненную простым карандашом, указывая географическое местонахо ждение (область, район, географический пункт, где собрано растение), местообитание (сообщество, где собрано растение – лес, луг, поле, болото), дату сбора (число, месяц, год) и фамилию собравшего растение. В одну газетную « рубашку » (сложенная пополам газе та) помещают растение одного вида. Папку затягивают шнуром. 5. Одновременно 2 – 3 экземпляра каждого вида растения берут для морфологического описания и определения. Эти растения помещают в полиэтиленовый пакет, а в лаборатории помещают в сосуд с водой. Собр анные растения определяют, засушивают для гербария. 1. 2. Изготовление и оформление гербарного материала Растения, предназначенные для гербария, в лаборатории сразу после экскурсии перекладывают из папки в ботанический пресс . Ботанический пресс со стоит и з двух рамок размером 30 х45 см. На одну из рамок кладут 6 несколько пустых листьев бумаги, а затем переносят одну за другой рубашки с растениями. При этом растения еще раз расправляют, развертывая «рубашки». Если листья или лепестки налегают друг на друга, т о между ними делают прокладки из кусочков бумаги. При перекладке «рубашек» с растениями из папки в пресс между ними делают прокладки из газет без растений. В каждой «рубашке» должна быть черновая этикетка, куда после определения растения вписывают его назв ание. В один пресс вкладывают не более 15 – 20 «рубашек» с растениями. Пачку «рубашек» с растениями покрывают второй рамкой. Сочные и водные растения не рекомендуется сушить в общем прессе. Пресс с растениями туго затягивают веревкой. Следует иметь в виду, что в слабо затянутом прессе листья и другие нежные части растения сморщиваются и могут оказаться негодными для монтировки. Затянутый пресс выставляется на солнечное, хорошо продуваемое место. Не реже одного раза в сутки рубашки с растениями пересматривают , заменяя отсыревшие прокладки сухими . Сырую бумагу высушивают, после чего ее можно употребить вновь. В теплую солнечную погоду растения высыхают через 7 – 8 дней. Момент окончания сушки определяют по следующим признакам : сухое растение не сгибается, верхушк и побегов, ли стья, цветки сухого растения не пускаются; растение делается ломким; хрупким; приложив высохшее растение к щеке, не получают ощущение холода. Высохшие растения в «рубашках» с этик етками постепенно выбирают из пресса для монтировки. Недосушенны е растения обязательно досушивают, так как они быстро чернеют, плесневеют и могут испортить гербарий. Высушенные в ботанических прессах растения монтируют на гербарном листе из тонкого картона или плотной бумаги размером 42 х28 см. На одном гербарном листе монтируют один или несколько экземпляров одного вида. Растения прикрепляются на лист так, чтобы части его не выступали за край листа. Обычно растение в нескольких местах пришивается к гербарному листу. Пришивают толстые част и корня и стебля. Прикрепляют в нескольких местах одним стежком, и каждый раз нитка с оборотной стороны листа завязывается. Тонкие части растения (листья, цветоножки, цветки) прикрепляются тонкими бумажными полосками внахлест, приклеивая бумажные полоски по краям к гербарному листу. 7 Смо нтированный лист снабжают этикеткой, заполненной чернилами или тушью на стандартных листах чи стой бумаги. Размер этикеток 10 х8 см. Гербарная этикетка выглядит следующим образом: Семейство – ___________________________ (русское и латинское название) Вид – ____________________________ (русское и латинское название) Местонахождение – Местообита ние – Собрал – Определил – Дата – Гербарная этикетка является научным документом. Без этикетки гербарный образец не имеет ни учебного, ни научного значения. Поэтому этикетки следует заполнять аккуратно и правильно. Этикетка наклеивается в пр авом нижнем углу, немного (до 1 см) отступя от того или другого края листа. Клей тонким слоем наносится на этикетку только по углам. 1. 3. Дневник практики Дневник, который учащийся ведет на полевой практике, является основным документом, подтверждающим успешность его работы. Вести дневник надо тщательно и аккуратно. Не следует превращать его в полевой блокнот; лучше полевые записи, сделанные по объяснениям преподавателя во время экскурсии или при выполнении самостоятельных работ, переносить в дневник после их обраб отки. При этом надо стремиться к краткости – не переписывать те общие сведения, которые можно найти в пособиях, а отразить в них то, что конкретно удалось увидеть в природе. Как минимум, по каждой экскурсии надо записать : тему, основные задачи экскурсии, к раткие итоги общих, проведенных всей группой вместе с преподавателем наблюдений, отчет о самостоятельно выполненных наблюдениях или практических работах. 8 В дневник можно занести и собственные мысли, соображения и вопросы, возникшие в ходе экскурсии или при обсуждении ее результатов, – все это поможет в дальнейшей работе. Очень важно также воспроизвести в дневнике схемы и зарисовки, сделанные на экскурсиях или при обработке материалов. Для зарисовок желательно выделять отдельные страницы, чтобы рисунки были достаточно крупными, выполнять карандашом. 1. 4. Охрана природы Во время практики надо всегда помнить об охране природы. Собирая растения, нельзя портить и уничтожать их бесцельно ; надо брать только необходимое количество растений. Нельзя брать с одного места много растений, которые в данной местности встречаются редко. Такие растения часто являются остатками прежних флор и представляют собой реликтовые виды: их собирают для научных целей в исключительных случаях. Нельзя во время экскурсии портить и собир ать растения в заповедниках, ботанических садах и искусственных насаждениях. Категорически запрещается срывать виды растений, занесенные в Красную книгу , но об их местонахождении необходимо указывать в отчете. Следует иметь в виду, что летняя практика по б отанике, проводимая в течение нескольких лет на одной и той же местности, ведет к уничтожению или резкому сокращению встречаемост и некоторых видов растений. Это с ледует всегда помнить и не срывать лишние экземпляры растений. При сборе растений, преследуя с вои учебные цели, необходимо стремиться сохранить целостность местной флоры. 1.5. План морфологического анализа цветкового растения Биологические особенности растения 1. Жизненная форма : дерево, кустарник, полукустарник, кустарничек, полукустарничек, тр ава многолетняя или малолетняя (однолетняя или двулетняя). 2. Наличие специализированных органов вегетативного размножения (корневища, луковицы, клубни, корневые отпрыски и т.д.). 3. Характер питания растения: растение автотрофное, гетеротрофное (паразит, сапрофит), миксотрофное (полупаразит). 4. Местообитание растения (лес, луг, степь, болото). 9 5. Экологическая характеристика (отношение к свету, влаге и т.д.). Морфологическая характеристика вегетативных органов растений 1. Корень . Тип корневой системы , ее состав (главный, боковые и п ридаточные корни). 2. Стебель . Простой или ветвистый, облиственный или безлистный. Тип стебля по положению в пространстве (прямостоячий, приподнимающийся, лежачий, ползучий (усы), лазящий, вьющийся, цепляющийся). Форма стебля : по поперечному сечению (круглый, сплюснутый, четырехгранный, многогранный), по плотности (плотный, полый), по характеру поверхности (гладкий, шероховатый, бороздчатый), по опушению (голый, опушенный, характер опушения). Наличие шипов, колючек, усиков. Друг ие особенности. 3. Листья . Листорасположение. Листья низовые, срединные, верховые. Тип листа по составу (сидячий, черешковый, влагалищный, с прилистниками и без них). Простой и сложный лист. Форма пластинки простого листа или листочков сложного листа по об щему очертанию, по основанию, по верхушке, по характеру края, по степени расчлененности листовой пластинки (цельный, лопастной, раздельный, рассеченный). Жилкование листа. Опушенность. Метаморфоз листьев. Морфологический анализ генеративных органов растен ий 1. Одиночный цветок или соцветие . Форма соцветия. Наличие или отсутствие прицветников. Цветок обоеполый или однополый, правильный (актиноморфный), неправильный (зигоморфный или ассиметричный). Околоцветник простой (венчиковидный или чашечковидный) или д войной. 2. Чашечка раздельнолистная или сростнолистная. Форма чашечки. Наличие подчашия. Форма и количество чашелистиков или долей чашечки. 3. Венчик раздельнолепестный или сростнолепестный. Форма венчика. Число лепестков или долей венчика, их окраска. 4. Андроцей . Число тычинок равных или неравных, свободных или сросшихся. Место их прикрепления. Другие особенности их строения. 5. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Число столбиков. Форма рыльца. Положение завязи в цветке (завязь верхняя, нижняя или средняя ). Число гнезд в завязи. Способ опыления (насекомыми или ветром). 6. Формула и диаграмма цветка. 10 1.6. Таблица для определения семейств цветковых растений 1 2 3 1 Травы, иногда полукустарники . 2 – Деревья, кустарники или кустарнички . 24 2 Цветки с ча шечкой и венчиком или с простым околоцветником, имеющим вид чашечки или венчика . 3 – Цветки без околоцветника или с зачаточным околоцветником в виде чешуек, волосков, щетинок, голые или прикрытые прицветником . 23 3 Тычинок много, обычно больше 12 . 4 – Т ычинок 1 – 10 (редко до 15) 6 4 Тычинки сращены нитями в трубку, которая окружает свободные или спаянные в колонку столбики. Чашечка и венчик 5 – членные; при основании чашечки – подчашие из свободных или сросшихся прицветных листочков. Плод дисковидный, дроб ный или коробочка. Листья очередные. Malvaceae – Мальвовые – Тычинки свободные 5 5 Тычинки и лепестки прикреплены к верхнему краю гипантия (блюдцевидно, бокальчато, кувшинообразно или трубчато расширенной части цветоложа) у основания чашелистиков. Чашечка всегда с подчашием; листочков подчашия столько же, сколько чашелистиков, реже подчашия нет. Листья очередные с прилистниками. Rosaceae – Розоцветные Тычинки прикреплены к цветоложу под пестиком или около него, пестиков несколько или много, р едко пестик 1, но тогда листья рассеченные. Цветки правильные или неправильные, с двойным или простым околоцветником. Чашелистиков (или листочков околоцветника) чаще 5, реже 3 – 15; лепестков 2 – 20 (25), иногда превращенных в нектарники. Плод состоит из неско льких многосемянных листовок или односемянных орешков, реже листовка 1, сухая или ягодовидная. Листья раздельные или рассеченные, редко цельные без прилистников. 11 Ranunculaceae – Лютиковые 6 (3) Завязь верхняя или полунижняя . 7 – Завязь нижняя . 20 7 Цветки с чашечкой и свободнолепестным венчиком (иногда лишь некоторые спаяны попарно или на верхушке) или цветки с простым околоцветником . 8 – Цветки с чашечкой и спайнолепестным венчиком . 17 8 Венчик неправильный, мотылькового типа, т.е. состоит из 1 в ерхнего лепестка (флаг или парус), 2 боковых (крылья или весла) и 2 нижних, более или менее сросшихся (лодочка). Чашечка с 5 зубцами; тычинок 10, все они сращены нитями в трубку, или 9 из них сращены, а 1 свободная, очень редко все тычинки свободны, пестик 1. Плод – боб. Листья сложные (тройчатые, перистые, пальчатые). Fabaceae – Бобовые – Венчик (или простой околоцветник) правильный . 9 9 Пестик 1 . 10 – Пестик 1, но венчик неправильный, слегка неправильный, реже правильный, при основании сросшийся в трубку . 17 10 При основании листьев имеется раструб – перепончатая трубка, охватывающая нижнюю часть междоузлия и образованная сросшимися между собой прилистниками. Цветки с простым околоцветником из 5 – 6 (4) листочков; тычинок 4 – 8. Плод – орешек. Poly gonaceae – Гречишные – Раструба при основании листьев нет . 11 11 Чашечка из 4 чашелистиков; венчик 4 – лепестный, иногда лепестков нет; тычинок 6, из них 4 внутренние более длинные, реже тычинок 2 или 4; завязь с 2 – раздельным или цельным рыльцем. Плод – стручок или стручочек, вскрывающийся 2 – мя створками, многосемянный, реже невскрывающийся, односемянный (орешковидный) стручочек или членистый, распадающийся на односемянные членики стручок. Brassicaceae – Крестоцветные 12 – Цветки иного строения . 12 1 2 Цветки с чашечкой и венчиком . 13 – Цветки с простым околоцветником . 14 13 Столбик 1 с 5 нитевидными рыльцами; завязь 5 – тилопастная, 5 – гнездная; чашелистиков и лепестков по 5; тычинок 10, из которых 5 иногда без пыльников. Плод сухой, распадающийся на 5 односемянных плодиков, которые отделяются от серединной колонки снизу вверх, оставаясь связанными с ней на верхушке. Листья супротивные, с прилистниками, пальчато - или перистолопастные или раздельные. Geraniaceae – Гераниевые – Столбиков 2 – 5. Листья супротивные, цельные. Цветки обоеполые, реже однополые. Чашечка из 4 – 5 свободных чашелистиков или сростная, 4 – 5 зубчатая; лепестков 4 – 5; тычинок чаще 10, редко меньше. Плод коробочка или ягода . Caryophyllaceae – Гвоздичные 14 (12) Околоцветник из 6 свободных или более - менее сросшихся листочков, тычинок 6 или 3. Растения однодольные . 15 – Околоцветник с другим количеством листочков; тычинок больше или меньше 6. Растения двудольные . 16 15 Околоцветник пленчатый, буроватый или зеленый, из 6 листочков; тычинок 6, реже 3; завязь с 1 столбиком и 3 нитевидными волосистыми рыльцами. Плод – створчатая коробочка. Листья линейные, злаковидные, реже цилиндрические, иногда редуцированные до чешуевидных влагалищ. Juncaceae – Ситниковые – Околоцветник не плен чатый, различно окрашенный из 6 свободных или более - менее сросшихся листочков; тычинок 6; завязь с 1 нитевидным столбиком и треугольным 3 – лопастным рыльцем, реже с 3 столбиками или сидячим рыльцем. Плод – коробочка или ягода Liliaceae – Лилейные 13 16 ( 14) Цветки обоеполые; редко однополые, часто с прицветничками. Околоцветник травянистый из (2) 3 – 5 свободных или сросшихся листочков, при плодах обычно разрастается и образует шиповидные, крючковидные придатки; тычинок столько же, сколько листочков околоцв етника или меньше. Листья очередные, реже супротивные, цельнокрайные, зубчатые, лопастные. Chenopodiaceae – Маревые – Совокупность признаков другая 17 17 (7) Завязь 4 – лопастная, столбик выходит из промежутка между лопастями . 18 – Завязь цельная, ре дко 2 - лопастная . 19 18 Листья супротивные; стебель 4 – гранный. Цветки неправильные. Чашечка 5 – зубчатая или 2 - губая. Венчик обычно 2 – губый (верхняя губа из 2 лепестков, нижняя из 3), реже одногубый или неясно 2 – губый; тычинок 4, реже 2. Растения часто пахуч ие, с мелкими желёзками, выделяющими эфирное масло. Lamiaceae – Губоцветные – Листья очередные, стебель цилиндрический. Цветки чаще правильные. Чашечка 5 – раздельная или 5 – зубчатая; венчик с 5 – лопастным отгибом, иногда почти 2 – губый; тычинок 5. Растен ия обычно жестковолосистые или шершавые . Boraginaceae – Бурачниковые 19 Тычинок 2. Цветки более или менее неправильные. Чашечка 4 (5) – раздельная; венчик колёсовидный, с 4 – раздельным отгибом; завязь 2 – гнездная. Плод – коробочка, часто с выемкой на вер хушке, сплюснутая . Scrophulariacea – Норичниковые (род Veronica) – Тычинок 4. Плод – 2 – гнездная коробочка, большей частью многосемянная. Чашечка 4 – 5 зубчатая, венчик часто 2 – губый, с 5 иногда 4 лопастями, редко почти правильный 5 – лопастный. Листья оче редные, супротивные или мутовчатые . Scrophulariacea – Норичниковые – Тычинок 5. Плод ягода или многосемянная коробочка. Столбик с 1 цельным или 2 – лопастным рыльцем; венчик разнообразный по форме – колёсовидный с короткой трубкой, трубчато - колокольчаты й или трубчато - воронковидный 14 с коротким отгибом, воронковидный, иногда венчик слегка неправильный. Растения с прямостоячими или приподнимающимися стеблями, иногда растения лазящие. Solanaceae – Пасленовые 20 (6) Цветки собраны в корзинку, сложный зон тик, редко в головку 21 – Цветки не собраны в корзинку или сложный зонтик . 22 21 Мелкие цветки собраны в сложный зонтик (чашечка на верхушке завязи) или в виде 5 небольших зубцов, или совсем не заметна; лепестков 5; тычинок 5; завязь с 2 столбиками. Плод – двусемянка, распадающаяся на 2 односемянные части. Растения часто пахучие; листья большей частью многораздельные, с черешками обычно расширенными при основании во влагалище Apiaceae – Зонтичные – Признаки те же, но цветки собраны в головки. Растен ие колючее сине - или серо - зеленое . Apiaceae – Зонтичные (род Eryngium) 22 Соцветие корзинка. Тычинки в числе 5, пыльники их спаяны в трубочку, через которую проходит столбик; венчик трубчатый или воронковидный, 5 – зубчатый; или язычковый, 3 – 5 – зубчатый (в соцветие могут входить цветки с одинаковым или разным строением венчика); чашечка на верхушке в виде небольшой окраины, пленок, щетинок, волосков, образующих хохолок. Плод – семянка, часто с хохолком. Листья очередные, реже супротивные, или все листья в прикорневой розетке Asteraceae – Сложноцветные 23 (2) Стебель – соломина, с плотными вздутыми узлами и пологими междоузлиями, листья с расщепленными влагалищами (края их свободные, на месте перехода влагалища в пластинку имеется перепончатый придаток – язычок. Цветки обоеполые в колосках, собранных в коло с, метёлку, султан; при основан ии колоска имеется обычно 2 колосковые чешуи. Цветок имеет 2 ц в етковые чешуи и 2 цветочные пленочки; тычинок 3, пестик 1 с 2 перистыми или кистевидными рыльцами. Плод – зерновка . Poaceae – Злаковые 15 – Стебель 3 – гранный, без узлов. Листья с замкнутыми влагалищами, без язычка. Цветки обоеполые или однополые, в колосках, собранных в головчатое, метельчатое, колосовидное или зонтиковидное соцветие. Цветок выходит из пазу хи прицветной чешуи, околоцветника нет. У осок вместо него пузырчатый мешочек, одевающий завязь. Тычинок 3, реже 2, пестик 1 с 2 – 3 нитевидными рыльцами. Плод орешек. Cyperaceae – Осоковые 24 (1) Цветки с чашечкой и венчиком или пестрым венчиковидным околоцветником . 25 – Цветки с чашечковидным околоцветником или без него . 25 Тычинок много больше 12 . 26 – Тычинок не более 12 (цветки раздельнополые) . 27 26 Соцветия из беловатых пахучих цветков с бледно - желтым прицветным листом. Листья кососердцевидн ые, очередные . Tiliaceae – Липовые 27 Тычиночные цветки в редких прерванных, пазушных сережках, околоцветник 4 – 9 раздельный, тычинок 4 – 12. Пестичные цветки одиночные или по 2 - 5, соцветие (или цветок) одето обёрткой из многочисленных листочков, которы е позднее одревеснеют и охватят основание плода в виде плюсны, околоцветник 4 – 5 лопастной или в виде мелкозубчатой окраины, завязь с 3 – х раздельным рыльцем. Плод – орех, окруженный при основании плюсной (жёлудь), иногда в плюсне 2 – 5 плода. Листья цельнокра йние, зубчатые или перистолопастные . Fagaceae – Буковые – Тычиночные цветки в густых, непрерывных, цилиндрических сережках, околоцветник из 4 свободных листочков или 4 – лопастный или же околоцветника нет, тычинок 2 – 14, иногда до основания раздвоенных. Пестичные цветки в более коротких и узких сережках или пучковидных соцветиях (б.ч. по 2), обертка (плюсна) отсутствует или состоит не более чем из 3 – х листочков, околоцветник отсутствует или почти незаметен, завязь с 2 – мя нитевидными столбиками. Плоды – б ескрылые или крылатые орешки в пазухах 3 – 5 – лопастных чешуй (иногда древеснеющих) или орех, окруженный колокольчатой или плоской, листовидной плюсной. Листья зубчатые . – Березовые 16 2. МЕТОДЫ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В современной геоботан ике растительное сообщество, или фитоценоз, рассматривается как конкретная единица растительного покрова, которая состоит из множества компонентов, находящихся в непрерывной связи и непрерывном обмене веществами и энергией с окружающей средой, и характериз уется сложным внутренним строением (структурой). Изучение этой структуры – одна из главных задач геоботаники. Во время учебной практики пользуются методами описания растительности на пробных площадях. Размер пробной площади должен быть не меньше площади вы явления ассоциации. Это та минимальная площадь, которая позволяет достоверно определить основные признаки фитоценоза. Размеры площади выявления ассоциации для различных типов растительности различны. Они оцениваются десятками квадратных метров для травянис тых сообществ и сотнями – тысячами квадратных метров – для древесных. В связи со спецификой лесных и травянистых сообществ целесообразно рассмотреть методы описания каждого типа растительности в отдельности. 2.1. Описание лесных сообществ Лесные сообщес тва часто характеризуются сложной структурой, т.е. в них можно выделить несколько ярусов, которые в свою очередь делятся на подъярусы. Ярусы тесно взаимодействуют друг с другом и со средой обитания. На богатых почвах, как правило, формируются многоярусные древостои, на бедных – одно - или двухъярусные. При описании лесных сообществ чаще всего выделяют три яруса : древесный, кустарниковый (подлесок), травяно - кустарничковый. Однако встречаются они не во всех фитоценозах. Например, в сосняке, произрастающем на сухих песках, обычно бывает два яруса: древесный и лишайниковый (тип леса – сосняк лишайниковый), в то же время в дубравах на богатых суглинистых почвах, помимо указанных ярусов, может быть ярус из деревьев вто рой величины (не превышающих 25 м в высоту), т аких как клен полевой, яблоня, груша и другие, а кустарниковый ярус приходится делить на 2 подъяруса в зависимости от высоты растений. 17 Следует помнить, что ярусом считается такая совокупность растений, при которой последние смыкаются между собой кронами и корнями; если растения есть, но они не взаимодействуют между собой, тогда указывают, что ярус не выражен. При изучении лесных ценозов обычно закладывается пробная площадь строго определенного размера с точно очерченными границами. В зависимости от полноты изучения объекта в пределах пробной площади могут закладываться учетные площадки . Размер пробной площади должен быть не меньше площади выявления ассоциации, причем закладывается пробная площадь в наиболее характерном месте фитоценоза. Эмпирическим путем у становлено, что размер пробной площади бывает достаточным, если на ней произрастает не менее 250 – 300 деревьев главной породы. Это правило удобно в том отношении, что в нем незаметно учитывается возраст древостоя. В случае с молодняком размер пробной площад и обыч но не превышает 0,1 и даже 0, 05 га, в то время как в спелом 100 – 120 – летнем древостое размер может возрастать до 0,5 га и более. После заложения пробной площади приступают к описанию древесного, кустарникового, травяно - кустарничкового и мохово - лишайни кового ярусов. Отдельно описывают ход естественного возобновления – подрост. Древесный ярус Играет наибольшую средообразующую роль, определяя нередко возможность существования других ярусов. Изучение древесного яруса начинают с установления вида древостоя : простого , т.е. состоящего из одной древесной породы, или сложного – из нескольких древесных пород, одновозрастного или разновозрастного. Считается, что если возраст деревьев колеблется в пределах 20 лет, это насаждение одновозрастное, при большем колебан ии – разновозрастное (в порослевых дубняках, а также в насаждениях из мягколиственных пород класс возраста равен 10 годам). Затем определяют состав и сомкнутость древостоя. Состав древостоя определяется по доле участия каждой породы в древостое. Можно испо льзовать глазомерный метод , т.е. по числу стволов. Состав принимают за 10 единиц (сокращенно 100%), а участие каждой породы выражают в долях от 10. Если участие какой - либо породы меньше 1/10 (точнее, меньше 5%), то в формуле состава ее отмечают знаком «+». 18 Например , формула 6Д4Гр+Лп означает, что в составе древостоя 60% занимает дуб, 40% – граб, а липа участвует незначительно (меньше 5%). Степень сомкнутости крон , или пространственное покрытие площади кронами деревьев, также можно определить глазомерно . Есл и в пологе леса нет просветов, значит, сомкнутость древесного яруса равна 1. Когда полог несомкнутый, то нужно установить, сколько можно было бы вместить деревьев (на обозреваемом участке), чтобы сомкнутость приближалась к 1. Например , на участке можно вме стить еще столько же деревьев, сколько их произрастает, сле довательно, сомкнутость равна 0, 5, если 30% – сомкнутость 0.7%. Структура древостоя . В зависимости от степени развития деревьев и места, занимаемого ими в древостое, древесный полог может быть пред ставлен двумя ярусами. В I ярус входят деревья I величины: дуб, бук, сосна, осина, липа, ольха черная, ясень и др.; II ярус образуют деревья II величины: яблоня, груша, черешня, рябина и др. Для характеристики ярусов каждый ярус выражается своей формулой. Необходимо установить степень сомкнутости каждого яруса. Если древесный полог представлен одним ярусом, т.е. состоит только из деревьев I величины, сомкнутость определяют один раз, она совпадает с сомкнутостью древостоя в целом. При наличии двух ярусов сом кнутость указывают для каждого яруса отдельно. Для характеристики 1 и 2 – го ярусов необходимо определить средние и максимальные диаметры стволов и высоту деревьев. Для этого следует произвести сплошной пересчет деревьев на пробной площади (пересчет ведется в одной ведомости, но раздельно по ярусам). Диаметр деревье в измеряют на высоте груди (1,3 м) от корневой шейки с помощью мерной вилки. При отсутствии мерной вилки диаметр ствола можно измерить мягкой сантиметровой лентой и делить полученное значение на 3 ,1. Высоту измеряют с помощью высотомера или эклиметра. В молодых древостоях используют мерный шест. Подрост . Для нормально развивающихся фитоценозов всегда свойственно наличие под пологом взрослых деревьев того или иного количества подроста. Ход естественного семенного возобновления зависит от ряда факторов, важнейшие из которых – световой режим, режим водного и минерального питания, плодоношение материнских деревьев, характер травяного и мохового покровов, влияние животных и т.д. К подросту относятся молодые деревья, возраст которых не более 25 лет или высота не превышает ¼ средней высоты древостоя. 19 Возобновле ние под пологом леса – важный показатель устойчивости фитоценоза в целом и отдельных слагающих его компонентов. Описание подроста начинают с общей характеристики : отмечают степень выраженности (обильный, густой, редкий, отсутствует); характер распределения по площади (равномерный, куртинный, групповой); состав (однородный, неоднородный), степень благонадежности (благонадежный, угнетенный). Затем определяют состав по 10 – балльной системе (как и для эдификаторного яруса) и общую сомкнутость подроста в десятых долях единицы. Если подрост разновозрастный, то указывают, в каких пределах колеблется возраст. Одновременно отмечают высоту и пределы колебания высот, происхождение (семенное, вегетативное); состав и сомкнутость определяют глазомерно. Если в задачу исслед ователя входит детальное изучение естественного возобновления (в зависимости от того или иного фактора или комплекса факторов), то в пределах пробной площади закладывают специальные учетные площадки, которые могут служить объектом разовых или длительных на блюдений. Учетные площадки обычно равномерно распределяют по площади участка. Для получения достоверных результатов число учетных площадок должно быть таким, чтобы в сумме площадь их была не менее 2% пробной площа ди. Размер учетных площадок 1 – 2 м 2 , чаще вс его – 1 м 2 . Следовательно, при размере пробной площади в 0, 25 га нужно з аложить 50 учетных площадок 1х1 м или 25 площадок 1х2 м. На учетных площадках производят полный пересчет всего подроста (растения первого года вегетации и всходы учитываются отдельно) с разделением его на границы высот, одновременно отмечают состояние всходов и подроста, происхождение, степень и характер их повреждений животными. Градации высот могут быть приняты следующие: до 10; 11 – 25; 26 – 50; 51 – 100; 100 – 200; 201 и более. Всходы занос ят в особую графу ведомости учета. В особую графу включают усыхающие и усохшие особи. Конечным результатом работы должно быть количество всходов и подроста каждой породы и всех пород на 1 га площади с характеристикой возрастной (высотной) амплитуды подрост а, его состояния, происхождения. На основании этих данных исследователь оценивает устойчивость фитоценоза, его перспективу. Кустарниковый ярус Описание кустарникового яруса начинают с установления степени его выраженности, однородности, состояния и характ ера распределения 20 растений по площади. Затем глазомерно определяют сомкнутость (проективное покрытие), а в случае выраженности подъярусов – и сомкнутость подъярусов. Сомкнутость выражается в процентах. Подразделение на подъярусы производят с учетом высоты кустарников и биологических особенностей. К I подъярусу обычно относят высокие кустарники: лещину. Кизил и другие; ко II – более низкие: шиповник, скумпию, бересклеты. Вслед за этим устанавливают видовой состав каждого подъяруса по 10 – балльной шкале, прое ктивное покрытие площади каждым видом, среднюю высоту и колебание каждого вида, состояние. Формула состава строится по тому же принципу, что и для главных пород, но название кустарников пишется полностью. Для характеристики кустарникового яруса (в случае е го выраженности) лучше всего в пределах пробной площади отобрать участок размером 20х20 м (при не равномерном распределении 20х50 м) и на нем произвести сплошной пересчет кустарников с разделением их на подъярусы, установление высот, состояния, происхождени я и т.д. На этом же участке определяют общее проективное покрытие (сомкнутость) и проективное обилие. Травяно - кустарничковый ярус Может изучаться с разной степенью тщательности в зависимости от поставленной цели. Если, например, исследователя интересует в лияние травянистых и кустарничковых растений на возобновление под пологом леса, то закладывают серии учетных площадок. При обычном геоботаническом описании отмечают общий облик яруса, степень его выраженности, характер распределения растений по площади в з ависимости от условий рельефа. Затем составляют список встречающихся растений, указывают доминирующие и содоминирующие виды, определяют степень проективного покрытия и истинного покрытия, которое называется еще задерненностью почвы. Если эти показатели сил ьно варьируют, то отмечают пределы варьирования. При неравномерном сложении яруса надо выделять элементы мозаики, их размеры, приуроченность. При описании лесных сообществ необходимо учитывать также внеярусные растения : вьющиеся, эпифиты, в том числе эпифи тные мхи и лишайники. Кроме их видового состава отмечают также обилие, приуроченность к отдельным деревьям. 21 2.2. Описание травянистых сообществ Для описания травянистых сообществ закладывается пробная площадь, а в ее пределах, в зависимости от целей и де тальности исследований, учетные площадки. В отдельных случаях допускается описание травяного покрова без заложения пробной площади, например на маршруте, пересекающий весь участок по диагонали. Перед заложением пробной площади надо тщательно осмотреть весь участок фитоценоза с тем, чтобы выбрать место, характерное для участка в целом. Следует помнить, что пробная площадь – это часть, по которой мы будем судить о целом, т.е. заложение – очень важный процесс. Размер пробной площади должен быть не менее площад и выявления ассоциации. В геоботанической практике принято считать, что при описании площади размером 100 м 2 (10 х 10 м) можно получить достове рные данные о растительном сообществе. В пределах отведенной пробной площади закладывают мелкие учетные площадки , на которых выявляют разнообразные признаки фитоценоза. Размер учетных площадок чаще всего принимают 1 м 2 (1 х 1 м), а количество их обусловлено детальностью и заданной точностью описания. Например, заложение и описание 20 – 30 учетных площадок зачастую обеспеч ивает получение достоверных данных. Распределение учетных площадок на пробной площади может быть систематическим или случайным. При систематическом отборе учетные площадки размещают на одинаковом расстоянии друг от друга. Однако при работе в сообществах, отличающихся равномерно расположенными пятнами мозаичности, выборка может оказаться нерепрезентативной. Второй способ отбора – случайный . При этом расположение каждой площадки полностью не зависит от всех других. По методике В. И. Василевича (1969) описыва емую территорию разбивают на равные квадраты, которые нумеруются, а затем по таблице случайных чисел или жеребьевке определяют те из них, которые должны быть описаны. Флористический состав После первого этапа работы переходят к выявлению флористического со става фитоценоза. Названия растений дают по - латыни. В список вносят лишь те растения, в видовой принадлежности которых нет сомнений. Остальные размещают под определенными номерами (или условными названиями) и под теми же номерами (или названиями) собирают в гербарий для последующего определения. Чтобы максимально полно охарактеризовать флористический состав, переписывают все растения, находясь в одной точке 22 описываемого участка. Затем передвигаются вдоль границы участка, продолжая составлять список. Обойдя весь участок, пересекают его по диагонали, дополняя список новыми растениями. Такой способ позволяет обеспечить полноту выявления флористического состава и относительно сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем. Окончательный список офор мляют после выявления всех видов, слагающих фитоценоз. Принципы его построения могут быть различными. Виды дифференцируют по экологическим типам, биоморфам, хозяйственным группам, ценоморфам, географическому распространению, состоянию популяции и т.д. Обил ие вида в сообществе Участие вида в сложении фитоценоза – это комплексный показатель, выражаемый количеством особей на единице площади, массой органического вещества, производимой видом, величиной пространства, занимаемого особями вида и т.д. Выявление рол и вида в фитоценозе на иболее целесообразно начинать с оценки его встречаемости . Последнюю определяют как процент учетных площадок (на которых встречен данный вид) от общего числа площадок, заложенных в фитоценозе. Наиболее распространен метод К. Раункиера , основанный на учете числа особей каждого вида на площа дках круглой формы размером 0,1 м 2 , которые закладывают в 25 – 50 – кратной повторности. 100% – ная встречаемость означает, что вид найден на всех исследованных площадках и распределен в фитоценозе равномер но. Полученные показатели встречаемости группируют в классы с порогом 20%, а затем вычерчивают диаграмму встречаемости. Ее анализ позволяет выявить характер распределения видов фитоценоза. Из других методов оценки роли вида в фитоценозе наиболее распростр анены глазомерные способы учета обилия . В этом случае обилие вида оценивают в условных баллах. Наиболее распространена шестибал льная шкала Т. А. Работнова: 6 – проективное покрытие вида более 50%; 5 – от 20 до 50%; 4 – от 10 до 20%; 3 – от 5 до 10%; 2 – от 1 д о 5%; 1 – менее 1%. Для редко встречающихся видов используется обозначение «единично». 23 При необходимости получения более точных данных об обилии вида в фитоценозе следует определять значение его проективного покрытия . Последним называют площадь горизон тальных проекций надземных частей отдельных растений или всего растительного покрова на поверхность почвы. Оно выражается в процентах поверхности той площади, на которой определяется проективное покрытие. Для оценки проективного покрытия используется масшт абная сеточка и вилочка Л. Г. Раменского. При очень детальном учете достигается точности д о 0,1%, при более беглом – до 0, 3 – 0,5%. Для проверки правильности измерения суммируются значения проективного покрытия отдельных видов. Полученная сумма должна соотве тствовать значению общего проективного покрытия травостоя на изучаемой площади. К числовым методам учета обилия вида относится его масса . Способность автотрофных организмов продуцировать органическое вещество – важнейшее свойство фитоценозов. В практически х целях часто необходимо знать массу организмов на единицу площади. Массу можно оценить тремя значениями: только что срезанной, воздушно - сухой или абсолютно - сухой. Общая масса органов растения – компонентов фитоценоза – образует его фитомассу , или биомассу , если подразумеваются только живые органы растения. Размеры фитомассы (биомассы) на единицу площади имеют большое значение для характеристики фитоценоза. Не менее важное значение имеет продуктивность – количество органического вещества, создаваемого фитоц енозом в единицу времени на единицу площади. Обычно принимают за единицу времени 1 год, а за единицу площади – 1 м 2 и выражают ее в год/м 2 . При оценке производительности фитоценоза в целом и отдельных его видов обычно определяют общую биологическую и хозя йственную продуктивность. Общая биологическая продуктивность – это воздушно - сухая надземная и подземная масса того или иного вида и всего фитоценоза. Ее установление сопряжено с большими техническими трудностями. Обычно определяют биологическую продуктивно сть надземной массы . Хозяйственная продуктивность оказывается ниже ее на 10 – 30% в зависимости от типа сообщества. Биологическую продуктивность надземной массы фитоценоза наиболее удобно определять укосным методом . Для этого используют срезание травостоя н а учетных площадках размером 0,25 м 2 в 10 – кратной повторности. Полученный укос помещают в пакет, а затем разбирают по 24 видам с выделением фитомассы и ветоши . В отдельный пакет с каждой учетной площадки помещают подстилку , а также мхи и лишайники . Взвешивают в воздушно - сухом состоянии. Горизонтальное строение растительных сообществ Однородность сообществ относительная. В их пределах всегда имеет место мозаичность , выражающаяся в наличии мелких групп растений, отличающихся друг от друга по составу, соотношению и обилию видов, их жизненности и высоте. В. Н. Сукачев выделяет два уровня горизонтальной неоднородности растительности. Один – это неоднородность в пределах основных единиц растительности – сообществ. Такие сообщества он назвал мозаичными . Это низший фит оценотический уровень. Второй тип неоднородности растительного покрова – это комплексность . Она обусловлена неоднородностью участков, относящихся к разным ассоциациям. Это более высокий, надфитоценотический уровень неоднородности. П. Д. Ярошенко эти мелкие сообщества внутри больших называет микрогруппировками, микроценозами, микрофитценозами . В каждом травянистом сообществе таких микрогруппировок может быть от 2 – 3 д о 70. Они большей частью невелики, округлые по форме, площадью 0,3 – 1,0 м 2 . Пятна мозаичности весьма динамичны в течение вегетационного периода. Они могут увеличиваться или уменьшаться в разные годы, имеют нерезкие границы. Существуют различные методы выделения и анализа мозаичности. Наиболее прост глазомерный , или визуальный метод. Характер мозаич ности в этом случае устанавливают только визуально. Он приемлем для сообществ с четко выраженной мозаичностью. В сообществе визуально определяют микроценозы, описывают их флористический состав, отмечают доминанты, характер их границ и указывают занимаемую ими площадь. Наиболее распространен метод картирования мозаичности сообществ. Для этого вдоль пробной площади закладывают паралле льно линейные трансекты через 0, 5 – 1 м и на них отмечают точки различных микроценозов. Эти данные вносят на планшет в избранном масштабе. Контуры получают посредством соединения их границ на планшете. Картирование можно аналогично производ ить и по ленточным трансектам 0, 5 – 1 м шириной и 3 – 10 м длиной. Пробная площадь для изучения мозаичности травяных сообществ должна быть не менее 1 00 м 2 . Для возможностей дальнейшей статистической обработки должно быть не менее 300 точек учета. 25 Вертикальная структура травянистых сообществ Если принять, что ярусы выделяются по основным биоморфам, в травянистых сообществах можно выделить только два яр уса : верхний – травяной и нижний – из мхов и лишайников. Травяной ярус , являющийся в таких сообществах основным, а иногда и единственным, в дальнейшем может подразделяться на отдельные пологи или слои . Полог не является при этом определенной категорией вер тикальной структуры, а обозначает наличие конкретных временно существующих вертикальных слоев, отличающихся друг от друга по высоте . Для травянистых сообществ в связи с сезонной изменчивостью травостоя необходимо правильно выделять пологи. И только те из них, которые обнаруживают заметную устойчивость, заслуживают выделения как подъярусы. Так, в настоящей типчаково - ковыльной степи можно вычленить верхний подъярус ковыля Браунера и нижний подъярус – типчака (овсяницы скальной). В связи с заметной нарушеннос тью травостоя степей Крыма в большинстве из них полностью отсутствует мохово - лишайниковый ярус. Но травостой характеризуется при этом практически постоянной дифференциацией на вертикальные единицы. Для получения достаточно ясного представления о ярусности изучаемого сообщества следует зарисовать его вертикальный разрез и проективное покрытие его компонентов. Зарисовывают сквозь однометро вую рамку, разделенную через 10 см горизонтальными и вертикальными нитями на ячейки. Перед зарисовкой ср езают полосу траво стоя длиной 1 м и шириной немногим более 0, 5 – 1 см. Строго вертикально укрепляют рамку в обнаружившейся стене травостоя и зарисовывают на миллиметровой бумаге в определенном масштабе все растения, расположенные вдол ь однометровой длины в полосе 5 см глубины . Анализ профиля позволяет объективн о дифференцировать травостой на подъярусы и пологи. Завершающим этапом исследования является оформление полученных о фитоценозе данных в виде таблиц и графиков и последующий их анализ. Устанавливается название ассоциации , оценивается современное состояние изученного фитоценоза, возможности его использования и преобразования. 26 3. БОТАНИЧЕСКИЕ ЭКСКУРСИИ 3.1. Растительность северного макросклона Главной гряды Крымских гор На северном макросклоне Главной гряды выделяют:  по яс дубовых лесов (300 – 350 м – 600 – 700 м н. у. м.);  пояс буков ых и буково - грабовых лесов (500 – 600 ( 700 ) – м – 1300 – 1400 м н. у. м.). Пояс дубовых лесов . В нижней части пояса, где осадков выпадает мало, а температура выше, в насаждениях господствует дуб пушисты й , а выше по склону – дуб скальный . В соответствии с этим выделяют 2 подпояса. В первом подпоясе наиболее часто встречаются дубняки грабинниковые и кизиловые . Здесь высота дуба не превышает 10 – 12 м, древостои не везде сомкнутые. В первом ярусе , наряду с ду бом пушистым , встречаются ясень высокий , а среди кустарников – грабинник , кизил, боярышник восточный . Травостой обычно развит слабо, на прогалинах растут ежа сборная, ясенец, ковыль волосатик, типчак, тысячелистник щетинистый . Кизиловые дубняки растут выше по склону. В них также доминирует дуб пушистый , однако насаждения эти сомкнутые и более продуктивные, чем грабинниковые. Второй ярус создают кизил, боярышник однопестичный и восточный, клен Стевена , а в травяном покрове обычны пролесник многолетний, купен а многоцветковая, вербейник, вздутосемянник . Подпояс дуба скального проходит между отметками высот 550 – 750 м, хотя в отдельных местах небольшие участки дубового леса можно встретить в поясе буковых лесов, на высоте 1000 м и более. В этом подпоясе можно так же выделить дубняки грабинниковые и кизиловые. В грабинниковых дубняках к дубу примешиваются ясень , липа, граб ; в подлеске – кроме грабинника, кизил, бересклет европейский, скумпия . Кизиловые дубравы наиболее богаты по составу древесно - кустарниковых растен ий. Дуб здесь может достигать 20 – метровой высоты; второй ярус создают граб, липа сердцевидная, ясень, черешня . Иногда среди древостоев дуба скального встречаются небольшие участки соснового и сосново - дубового леса с господством сосны обыкновенной. Среди ни зкорослых порослевых дубрав в отдельных местах встречаются небольшие участки семенного высокоствольного леса, которые могут дать представление о былом величии дубрав Крыма. Так, 27 на территории Крымского природного заповедника по Сухой Альме встречаются учас тки дубового леса, на которых отдельные деревья дуба достигают двух - трех обхватов в толщину. Возраст таких великанов не менее 300 лет. Буковые леса создают самый высокогорный пояс лесной растительности. Высота деревьев бука 25 – 30 м; снизу древостой бука хо рошо просматривается, так как под его пологом нет кустарников и плохо выражен травяной покров. Первое, что бросается в глаза при посещении букового леса, это буроватый слой лесной подстилки, хорошо спрессованной дождями. В оврагах и балках сл ой подстилки м ожет достигать 20 см. В травяном покрове встречаются одиночно стоящие растения пролесника многолетнего , молочая миндалевидного, зубянки пятилистной . Свой экологический оптимум в Крыму бук находит на высоте 800 – 1100 м н. у. м., где он образует самые продук тивные дре востои с толщиной стволов 60 – 70 см. В нижней части пояса, а также на подступах к яйле продуктивность бука заметно падает, кроме того, в нижней части пояса бук редко создает чистые древостои. Обычно к буку примешиваются граб, липа кавказская, ряби на берека, дуб скальный . На подступах к яйле бук образует низкорослые древостои, довольно часто встречаются сросшиеся деревья из трех - пяти стволов. В верховьях Альмы и Качи произрастают характерные прирусловые леса . Они тянутся вдоль рек узкими лентами и с остоят из ольхи клейкой, древовидных ив, тополя белого, ясеня, клена Стевена . В кустарниковом ярусе, обычно хорошо выраженном, - лещина, кизил, боярышник восточный . Нередко кроны деревьев и кустарников сильно бывают опутаны лианами: ломонос, хмель . В траво стое прирусловых лесов произрастают обычные тенелюбы и влаголюбы: пролесник многолетний, чистец болотный и лесной, мятлик дубравный, крапива двудомная . 3.2. Растительность яйл Яйлами называют платообразные вершины Главной гряды Крымских гор. Вершины Кры мских гор издавна использовались для пастьбы скота – отсюда они и получили свое название (тюркское «джейляу» в переводе означает «летнее пастбище»). Флора яйл богата и разнообразна, число яйлинских видов приближается к 960 (более чем 1/3 всей флоры Крыма). 28 Характерная черта крымских яйл – почти полное господство травянистой растительности, в составе которой доминируют горные степи , занимающие 50 – 70% территории яйл. Степи Крымского нагорья, с его достаточно влажным и прохладным климатом содержат в составе св оих травостоев большое количество мезофильных (луговых) элементов, в связи с чем нагорные степи относят к луговым . В своем распространении они связаны с более или менее развитыми горно - степными черноземами. Доминирующими растениями горных луговых степей яв ляются типчак (овсяница скальная), осока низкая, костер береговой, лабазник обыкновенный, подмаренник настоящий и другие степные виды. Чаще всего встречаются типчаковые, костровые и осочковые степи. Наиболее широко распространены типчаковые степи . Они зани мают относительно сухие местообитания по вершинам гребней, на относительно выровненных участках. Травостой густой (покрытие 80 – 100%), хорошо зад ерняющий почву, невысокий (20 – 30 см). Доминирует в его составе дерновинный злак типчак . Содоминанты – осока низк ая, костер береговой, лабазник обыкновенный, люцерна серповидная, дубровники, чабрец Дзевановского . К ним примешиваются лисохвост влагалищный, клевер сходный и альпийский, осока Микели, язвенник Биберштейна . В травостое можно выделить 2 – 3 яруса. Верхний сл агают генеративные побеги высокорослых злаков – костра берегово го, лисохвоста влагалищного, во втором ярусе господствует типчак, третий представлен травянистыми низкорослыми растениями. Типичны для Крымского нагорья осочковые степи , образованные осокой низ кой . Их сообщества флористически самые богатые. Они приурочены к склонам крутизной до 30 0 , плоским вершинам гребней. Травостой осочковых степей более редкий (проективное покрытие от 20 до 80 %), невысокий (15 – 20 см). В нем также выделяют три яруса, наиболее ярко выражен нижний, образованный осокой низкой. Содоминантами могут быть типчак, костер береговой, ковыль красивейший, лисохвост влагалищный , многочисленные петрофиты – солнцецвет Стевена, ясменник дернистый, чабрецы . В значительном количестве встречаютс я лабазник обыкновенный, приноготовник головчатый, клевер сходный, подмаренник настоящий . В виде постоянной примеси выступают проломник крымский, железница крымская, язвенник Биберштейна, бедренец камнелюбивый . Хорошая плотная дернина, с оздаваемая в этих с ообществах доминантом – осокой низкой, препятствует смыву почвы. 29 Несколько менее распространены степи с господством в травостое костра берегового . Это более мезофитные сообщества, встречающи еся в неглубоких плоских понижениях у подножий холмов. Травостой в ысокий, густой (проективное покрытие до 90%) с хорошо развитой ярусностью. Кроме костра берегового значительную часть травостоя составляют лабазник обыкновенный, типчак, подмаренник настоящий . Велика и доля мезофильных (луговых) злаков: овсяни цы луговой, м ятлика лугового, а также буквицы темноватой, нивяника обыкновенного, черноголовки обыкновенной . В составе растительности Крымского нагорья выделяют также петрофитные степи . Это небольшие вкрапления в составе лугово - степной растительности, приуроченные к ма ломощным каменистым почвам склонов южной экспозиции. В сложении сообществ петрофитных степей наряду со злаками (типчаком, ковылем камнелюбивым), осокой низкой большое участие принимают низкорослые полукустарнички – дубровники обыкновенный и белый, солнцецв еты восточный и Стевена. Травостой редкий (покрытие 40 – 50%), высота 15 – 20 см. Почва слабо скреплена растениями и подвержена смыву. По сравнению с равнинными степями Украины степи Горного Крыма отличаются своеобразием флористического богатства и присутствие м большого числа эндемичных для флоры Крыма видов – ковыля камнелюбивого, прострела крымского, ясколки Биберштейна, эспарцета яйлинского, язвенника Биберштейна, железницы крымской . Нагорные степи Крыма характеризуются красочностью, многоаспективностью. Под аспектом понимают внешний облик сообщества, его физиономичность, обусловленную массовым цветением одного или нескольких видов растений. Обычно аспекты выделяют по окраске аспективных видов. Второе место по занимаемой площади на крымских яйлах принадлежит растительности лугового типа. Луга характеризуются доминированием многолетних мезофильных трав, вегетирующих без периода летнего покоя. Луговой тип растительности нагорья Крыма представлен остепненными лугами , в составе которых имеется значительная примесь степного и лугово - степного элементов. Луговые сообщества приурочены к наиболее увлажненным экотопам – межгривным понижениям, западинам, подножиям холмов с северными пологими склонами. Под ними формируются хорошо развитые, мощные (до 150 см) глубоко гумуси рованные горно - луговые почвы. 30 В луговых сообществах четко дифференцируются два биогеоценотических горизонта – травостой и дернина. Травостой яйлин ских лугов обычно высокий (до 1 м), значительно гуще степного. Ярусность выражена слабо. Наиболее широко предс тавлены на нагорье овсяницевые, полевицевые и коротконожковые луга. Встречаются также гераниевые, манжетковые, пырейные и клеверные луга. В их составе обычны, помимо доминирующих видов, тимофеевки степная и луговая, ежа сборная , зачастую присутствуют типча к и осока низкая , вязель пестрый, лядвенец рогатый, чина луговая, лабазник обыкновенная, душица обыкновенная . Значительно слабее на яйле распространена фриганоидная растительность . В составе фриганоидных сообществ доминируют средиземноморские ксерофильные кустарнички и полукустарнички, значительно реже многолетние травы. Группировки фриганоидной растительности приурочены к вершинам невысоких гряд, каменистым склонам различной экспозиции, на которых почвы практически отсутствуют. В качестве подтипов фриганои дного типа растительности выделяют трагакантники, фриганы, томилляры. На яйлах фриганоидная растительность представлена томиллярами . Томилляры – растительные группировки с доминированием ксе рофитных и мезоксерофитных жестколистных вечнозеленых или листопад ных, обычно сильно опушенных и ароматических полукустарников и полукустарничков. В составе растительности крымских яйл преобладают томиллярные группировки с доминированием дубровника яйлы, солнцецвета Стевена, чабрецов Каллье, Дзевановского и крымского . Ме ньшие участки занимают группировки с доминированием дрока беловатого и прижатого, ракитника многоволоскового, дубровника белого . Физиономически томилляры представляют собой разреженные сообщества (проективное покрытие 40 – 80%) незначительных размеров. Кроме разреженности, им присуща м озаичность, полидоминантность и комплексность. Зачастую они вкраплен ы в лугово - степные сообщества и образуют ряд переходных ценозов. Лесная растительность не типична для яйл. По краям плато встречаются участки грабово - буковых и буковых лесов. В виде языков они заходят по балкам и складкам рельефа на яйлы. Часто участки лесной растительности покрывают пологие склоны карстовых воронок. 31 3.3. Степная растительность предгорий Крымских гор Луговые степи . Этот подтип степей зонально приурочен к предгорью Крымских гор, где формирует один из нижних, узких по высотной протяженности поясов, следующий за поясом настоящих разнотравно - ковыльных степей. Доминируют эуксерофильные плотнокустовые злаки – овсяница скальная, ковыли Браунера, укра инский и волосатик, житняк гребенчатый . В качестве содоминантов примешиваются рыхлокустовые мезоксерофильные и ксеромезофильные виды: ежа сборная, тимофеевка степная, мятлики луговой и узколистный, лисохвост влагалищный, зерна береговая . Помимо злаковых к омпонентов , к числу преобладающих видов в луговых степях относятся разнотравье и бобовые. Из этих групп ранга доминанта нередко достигают эспарцет изящный, лабозник обыкновенный, астрагал шершавый . Таким образом, нередко фитоценозы луговых степей содержат 4 – 5 доминантов, т.е. являются полидоминантными. Среди второстепенных компонентов травостоя много красочных видов: шалфей поникающий, вьюнок кантабрийский, астрагал эспарцетный, подмаренники русский и обыкновенный . Для травостоя луговых степей характерно вы сокое проективное покрытие – 85 – 90%. Каждый из доминантов обычно вносит 15 – 20%. По вертикальной дифференциа ции фитоценозы луговых степей в основном двухъярусные. Кустарниковые степи . На территории предгорного Крыма кустарниковые степи встречаются примерно в тех же эдафо - климатических условиях, которые были отмечены для луговых степей. Травянистый ярус в этих степ ях по флористическому составу и структуре практически идентичен таковому в луговых степях. Кустарниковый ярус обычно формируют боярышник однопест ичный, роза мелкоцветковая, миндаль маленький, или бобовник , иногда терн степной или ежевика сизая . Петрофитные степи . На Крымском полуострове широко распространены щебнистые местообитания, связанные с выходом на дневную поверхность известняков. На этих ме стообитниях развивается специфическая растительность, слагаемая сообществами с доминированием плотнокустовых эуксерофильных злаков и кальцеофильных полукустарничков. Травостой этих степей изреженный. Проективное покрытие в среднем 50 – 60%. По вертикальной с труктуре – двухъярусный. Первый подъярус 32 первого яруса слагают ковыли, бородач, зерна ; второй – овсяница скальная , дубровники белый и обыкновенный , солнцецветы Стевена и крупноцветковый . Во второй ярус входят различные виды чабрецов , обычно чабрецы Каллье, крымский и Дзевановского . Для петрофитных степей характерно многочисленное кальцеофильное разнотравье. Наиболее часто эта группа представлена шалфеями поникшим, мутовчатым и скабиозолистным , девясилами глазковым и мечелистным , вьюнками кантабрийским и кры мским , скабиозами серебристой и украинской . 33 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ 1. Котов С. Ф., Темирова С. И. Летняя практика по биоэкологи : У чебное пособие. – Симферополь: Таврический экологический институт, 1997. – 50 с. 2. Мишнев В. Г., Вахрушева Л . П., Котов С. Ф. Учебная практика по геоботанике : У чебное пособие. – К.: УМК ВО, 1988. – 92 с. 3. Методические указания по проведению полевых учебных практик для студентов I кур са (специальность 2019, 2020) /С оставители: Бирюлева Э. Г., Животенко Л. Ф., Леон ов В. В. – Симферополь, 1985. – 31 с. 4. Основи еколого - натуралістичної освіти: Науково - методичний посібник. – К., 2005. – 490 с. 34