Автореферат кандидатской диссертации Растительный покров водоемов и водотоков Кандалакшского государственного природного заповедника
Санкт-Петербургский государственный университет
На правах рукописи
Панарина Наталия Геннадьевна
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ
КАНДАЛАКШСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
(Кандалакшский залив, Белое море)
03.00.05 - ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург
2006
Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Владимир Гаврилович Папченков
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Владислав Иванович Василевич.
доктор биологических наук, профессор Игорь Михайлович Распопов
Общая характеристика работы
Актуальность темы. В настоящее время на территории Кольского Севера водные объекты подвергаются интенсивному хозяйственному использованию, поэтому проблема их изучения и сохранения становится особенно значимой. Для оценки происходящих изменений и прогнозирования экологических последствий антропогенных воздействий большое значение имеет анализ многолетней динамики флоры и растительности.
Цели и задачи исследования. Основной целью нашей работы было обобщение результатов изучения флоры и растительности водоемов и водотоков островов Кандалакшского залива Белого моря и Ковдского п-ова в пределах Кандалакшского государственного природного заповедника. Для ее достижения поставлены и решены следующие задачи:
1) инвентаризация и анализ флористического разнообразия водоемов и водотоков исследуемой территории;
2) анализ фитоценотического разнообразия водоемов и водотоков разного типа;
3) выявление динамики озерной флоры и растительности;
4) установление закономерностей зарастания озер различного типа;
5) установление влияния тереогенных, орнитогенных и антропогенных факторов на формирование высшей водной растительности.
Защищаемые положения:
1. Флора и растительность водоемов обследованных территорий определяется островными ландшафтами и экологическим разнообразием водоемов.
2. Каждый тип водоемов и водотоков имеет свою флористическую и фитоценологическую специфику.
3. Существенное влияние на динамику флоры и растительности на территории заповедника оказывают антропогенные, тереогенные и орнитогенные факторы.
Научная новизна. Впервые в отечественной науке анализируется высшая водная флора и растительность островных водоемов, прослеживается динамика их развития. Выявлены новые таксоны и синтаксоны, которые свидетельствуют о расширении ареалов некоторых видов водных растений. Вместе с тем установлен факт снижения вследствие процессов жизнедеятельности животных встречаемости и ценотической активности таких редких на территории заповедника растений, как Nymphaea x borealis E. Camus (Nymphaea alba L. x N. candida J. Presl) и N. x sundvikii Hiit (N. candida J. Presl x N. tetragona Georgi). Впервые для территории Мурманской области дается классификация сообществ водных макрофитов по домонантно-детерминантной системе.
Практическая значимость. Материалы исследований имеют важное значение для природоохранных целей и являются базой для мониторинговых работ, планирующихся на территории Кандалакшского государственного природного заповедника в дальнейшем; они должны учитываться при оценке разнообразия водной флоры и растительности региона в целом. Данные являются основой для разработки основ охраны водоемов Кандалакшского государственного природного заповедника.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации доложены на «Пятой Всероссийской конференции по водным растениям» (Борок, 2000), «VI международной конференции Беломорской биологической станции МГУ» (ББС МГУ, 2001), «VII международной конференции Беломорской биологической станции МГУ» (ББС МГУ, 2002); «VI Всероссийской школе-конференции по водным растениям» (Борок, 2005), а также на заседаниях Ученого совета и ежегодных отчетных конференциях Кандалакшского государственного природного заповедника (2001–2005 гг.).
Публикации. По материалам работы опубликована монография, 4 статьи и 3 тезисов докладов.
Структура и объем работы. Диссертация включает введение, 6 глав, выводы, список литературы из 198 источников (6 – на иностранных языках) и приложение. Содержание работы изложено на 154 страницах машинописного текста, включая 62 таблицы и 23 рисунка.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа является результатом многолетних исследований флоры и растительности островных водоемов Кандалакшского залива Белого моря, проведенных на территории Кандалакшского государственного природного заповедника в 1986–2004 гг. В процессе работы обследовано 60 пресных, 3 солоноватых озера и 8 ручьев, размещающихся на 10 островах и Ковдском п-ове. Объект исследований – флора и растительность разнотипных водоемов и водотоков. Проведены морфометрические исследования водоемов.
Основной материал получен в процессе полевых исследований с геоботаническим описанием водной растительности и ее глазомерным картированием. При проведении полевых работ мы использовали маршрутный метод и руководствовались общепринятой методикой геоботанических исследований водной растительности, предложенной В.М. Катанской (1956, 1981). Для всех изученных типов водоемов проведено мелкомасштабное геоботаническое картирование, составлены картосхемы распределения растительности, построены сукцессионные ряды. Динамика растительности изучена путем прямых наблюдений на стационарных площадках и косвенными методами. На островах: Великий, Ряжков, Лодейный, Олений и Ковдском п-ове проведена неоднократная инвентаризация флоры. В состав изучаемой флоры включены все произрастающие в воде и по ее урезу гидроморфные, геломорфные и гигрогеломорфные виды сосудистых растений, мхов и харовых водорослей пресных и некоторых солоноватых водоемов и водотоков заповедника. Для качественной оценки особенностей распространения видов проводились флористические описания водоемов с использованием четырехбальной шкалы их встречаемости.
В результате работы собрано более 500 листов гербария, выполнено 748 описаний сообществ водоемов. При обработке полученных материалов применялись приемы, рекомендованные А.П. Белавской (1975) и В.М. Понятовской (1964). С целью выявления флористических особенностей водоемов заповедника мы использовали структурно-сравнительный метод анализа флоры (Шмидт, 1974, 1981; Тихомиров, Демченко, 1975; Щербаков, 2003). Обработка геоботанических данных проводилась на основе доминантно-детерминантного подхода к выделению ассоциаций водной растительности (Папченков, 2001, 2003).
2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ
Острова Кандалакшского залива входят в состав Кольско-Беломорского региона, расположенного на границе двух разнородных участков земной коры (Балтийского кристаллического щита и Русской платформы), в двух климатических и двух зоогеографических областях (Бианки, 1996).
Климат Кольского п-ова отличается большим своеобразием. По классификации климатов Б.П. Алисова (1956) он занимает две области двух поясов: Атлантическую область Субаркти-ческого пояса и Атлантико-Арктическую область Умеренного пояса. Первая из них включает южную часть Баренцева моря, тундровую полосу Мурманского побережья и п-ов Канин. Область влажная, умеренно холодная. Все изученные водоемы образовались в результате подъема суши из морских заливов (Карпович, 1984) и постепенного опреснения стоками талых, дождевых и болотных вод.
Изученные водоемы мы подразделяем на мезотрофные, мезо-олиготрофные, мезо-дистрофные (мелкие и глубокие), дистрофные, солоноватые эвтрофные, временные (пересыхающие) водоемы и ручьи. Число изученных водных объектов разных типов приводится ниже (табл. 1).
Таблица 1. Распределения изученных водоемов разной трофности
в заповеднике
Острова
Типы водоемов и их количество
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
Всего
Великий
4
5
5
12
1
–
1
5
33
Ковдский мыс
–
5
–
–
–
2
–
–
7
Олений
2
3
1
3
2
–
–
3
14
Телячий
–
–
–
2
–
–
–
–
2
Лодейный
1
3
–
1
–
1
–
–
6
Б. Власов
1
–
–
1
–
–
2
–
4
Ламбин
–
–
–
–
1
–
–
–
1
Ряжков
–
–
–
1
–
–
–
–
1
Анисимов
–
–
–
–
1
–
–
–
1
М. Демьениха
–
–
–
–
–
–
1
–
1
Б. Толоконница
–
–
–
–
–
–
1
–
1
Всего по Кандалакскому заливу
8
16
6
20
5
3
5
8
71
Примечание: I – мезо-олиготрофные; II – мезотрофные; III – мезо-дистрофные глубокие; IV – мезо-дистрофные мелкие; V – дистрофные; VI – солоноватые эвтрофные; VII – пересыхающие водоемы; VIII – ручьи.
3. ФЛОРА
3.1. Конспект флоры
Конспект флоры составлен по данным полевых сборов. Приводится информация о видах растений, произрастающих в изученных водоемах и водотоках, их экологическом статусе, распространении и типах ареала.
3.2. Анализ флоры
3.2.1. Систематическая структура
Флора изученных водоемов и водотоков заповедника насчитывает 64 вида растений, принадлежащих 28 родам, 22 семействам и 4 отделам.
Большая часть представлена цветковыми растениями, насчитывающими 54 вида, 20 родов, 16 семейств, что составляет 84,3%, 71,4%, 72,7%, соответственно. На долю однодольных приходится 37 (57,8%) видов, 10 (35,7%) родов, 7 (31,8%) семейств. На долю двудольных – 17 (26,6%) видов, 10 (35,7) родов, 9 (40,9%) семейств. Таким образом, по числу видов доминируют представители класса однодольных, по числу семейств – двудольных. Одним видом представлен отдел Equisetophyta, присутствующий ё только во флоре о. Великого и о. Оленьего; 2 видами, 2 родами, 2 семействами – отдел Charophyta; 7 видами, 4 родами, 3 семействами – отдел Bryophyta. В классе Liliopsida, как и во всей флоре изученных водных объектов, больше всего видов (17) и родов (4) в семействе Cyperaceae. На втором месте по числу видов (10) стоит семейство Potamogetonaceae, на третьем (6 видов) – Sparganiaceae. Остальные 4 семейства класса (Alismataceae, Lemnaceae, Poaceae и Ruppiaceae) представлены одним родом и одним видом. Доминирование осоковых объясняется бореальным характером флоры. Значительная доля участия рдестов и ежеголовников связана со специфичностью водной среды.
Все семейства класса Magnoliopsida являются маловидовыми и включают по 1–3 вида. Самыми «крупными» семействами в классе являются Nymphaeaceae, представленное двумя родами и тремя видами, и семейство Lentibulariaceae с одним родом и тремя видами. В семействах Haloragaceae, Hippuridaceae, Ranunculaceae – по два вида. В остальных – по одному. Среди споровых растений наибольшим разнообразием выделяются мхи семейства Amblystegiaceae – 5 видов из 3 родов.
Среди цветковых выявлено 9 гибридных таксонов. В их числе 2 стабилизированных гибридных вида (Nymphaea x borealis и N. x sundvikii) и 7 современных гибридов (Carex acuta х C. aquatilis, C. x bogstadensis, C. x friesii, C. x pannewitziana, Potamogeton x cognatus, Sparganium angustifolium х S. minimum, S. x oligocarpum). Гибридные растения отмечены в водоемах островов Великого, Оленьего, Лодейного и Ковдского п-ова. Больше всего их обнаружено в водоемах о. Великого (5 видов).
По флористическому богатству водоемов все участки заповедника, на которых проводились исследования, можно объединить в группы больших, средних и малых островов. К первой группе, водоемы которой наиболее богаты видами водной флоры, относятся о. Великий, прилегающий к нему участок п-ова Ковдский и о. Олений. Вторую группу составляют водоемы островов: Лодейный, Бережной Власов, Телячий. В третью группу входят небольшие водоемы островов Кандалакшских шхер: Ламбин, Ряжков, Анисимов, Большая Толоконница и Малая Демьениха. С уменьшением площади острова и снижением экологического разнообразия водных экосистем число гидроморфных видов, родов и семейств постепенно уменьшается и увеличивается доля геломорфных и гигрогеломорфных таксонов.
Наиболее богата флора водоемов о. Великого (46 видов, 21 род, 17 семейств), Ковдского п-ова (35 видов, 20 род, 13 семейств) и о. Оленьего (27 видов, 14 родов, 12 семейств). Средние по размерам острова имеют и средние показатели разнообразия водной флоры: на о. Лодейный отмечено 25 видов из 11 родов и 10 семейств, на о. Бережной Власов – 14 видов 10 родов и 8 семейств, на о. Телячий – 10 видов 8 родов и 7 семейств. Все 6 изученных водоемов о. Лодейного разнотипны, в связи с этим они характеризуются наибольшим разнообразием местообитаний островов этой группы, которые и обусловливают относительное богатство флоры водоемов. На озерах островов Телячьего и Лодейного держится много водоплавающих птиц, которые способствуют расселению макрофитов.
Остальные острова (Ряжков, Ламбин, Анисимов, Большая Толоконница и Малая Демьениха), занимают 3 место по разнообразию и богатству флоры. Это острова с одним водоемом. На о. Ряжкове выявлено 7 видов 6 родов и 6 семейств макрофитов: На о. Ламбин – 3 вида 3 родов и 3 семейств; на о. Анисимов – 6 видов 6 родов и 6 семейств; на о. Большая Толоконница – 4 вида 4 родов и 4 семейств; на о. Малая Демьениха – 5 видов 5 родов и 5 семейств.
Анализ флоры водоемов разных типов показывает, что наиболее богатой является флора мезотрофных водоемов. В них насчитывается 42 вида, 20 родов и 17 семейств. Мезотрофные озера характеризуются хорошо развитым мелководьем и разнообразием местообитаний и, как следствие, наибольшим флористическим разнообразием. На втором месте находятся мезо-олиготрофные озера, в которых отмечено 27 видов из 13 родов и 12 семейств. Эти водоемы характеризуются большой площадью акватории, умеренно развитым мелководьем, достаточно большим разнообразием местообитаний, что также определяет относительно высокое разнообразие флоры.
Третье место по богатству флоры занимают мезо-дистрофные мелкие водоемы. В них сочетается хорошо развитое мелководье с довольно высоким содержанием гуминовых кислот, что связано с процессами заболачивания. Многие макрофиты в таких условиях существовать не могут. Здесь насчитывается 23 вида,13 родов и 10 семейств.
За мезо-дистрофными водоемами следуют ручьи с 17 видами макрофитов из 10 родов и 8 семейств. Они характеризуются разным характером местообитаний. На пятом месте глубокие мезо-олиготрофные водоемы, во флоре которых насчитывается 15 видов из 12 родов и 9 семейств. Шестое место занимают солоноватые водоемы – 13 видов, 8 родов и 5 семейств. Специфичность среды обитания определяет низкое разнообразие флоры озер этого типа.
Предпоследнее место с 10 видами из 7 родов и 7 семейств занимают дистрофные озера, насыщенные гуминовыми кислотами, которые препятствуют развитию макрофитов. Наименее разнообразна флора пересыхающих водоемов. В них обнаружено всего 10 видов из 7 родов и 6 семейств.
Лидирующее положение семейств Cyperaceae и Potamogetonaceae, представленных во флоре водоемов и водотоков заповедника соответственно 17 и 10 видами, наиболее ярко проявляется в водных флорах больших и средних островов. С уменьшением размеров острова и числа водоемов количество видов в главенствующих семействах снижается. На малых островах отсутствуют представители семейства Potamogetonaceae, что объясняется экологическими параметрами водоемов этих островов.
Из числа других семейств рассматриваемой флоры относительно заметна также роль находящегося на третьем месте семейства Sparganiaceae, в состав которого входит 6 видов, и занимающего четвертую позицию семейства Amblystegiaceae, включающего 5 видов. Последнее на о. Великом выходит на третье место. Это объясняется большим разнообразием водоемов на этом острове.
При анализе видового разнообразия ведущих семейств в водоемах разного типа выявляется равнозначность позиций семейств Cyperaceae и Potamogetonaceae в мезотрофных озерах. Семейства Sparganiaceae и Amblystegiaceae в водоемах этого типа делят 3–4 место. На 5–6 месте расположены семейства Nymphaeaceae и Lentibulariaceae.
В мезо-олиготрофных озерах преобладает семейство Potamogetonaceae. В связи с плохо развитым мелководьем и, как следствие, недостаточно развитой прибрежно-водной растительностью семейство Cyperaceae насчитывает 5 видов. На третьем месте здесь семейства Nymphaeaceae и Lentibulariaceae. Семейства Sparganiaceae и Amblystegiaceae включают по 2 вида. Остальные семейства – по одному.
В мезо-дистрофных мелких озерах на первом месте семейство Cyperaceae, на втором – Potamogetonaceae. На третье место в водоемах этого типа, в связи с накоплением в воде гуминовых кислот, выходит семейство Amblystegiaceae.
Флора мезо-дистрофных глубоких озер содержит по 3 представителя из семейств Cyperaceae, Nymphaeaceae, Amblystegiaceae. Во всех остальных встреченных здесь семействах по 1 виду. Бедность семейств видами объясняется экологическими параметрами данной группы водоемов (большой глубиной, каменистым дном, подверженностью действия ветров).
Солоноватые водоемы имеют хорошо развитое мелководье, на котором безраздельно господствует семейство Cyperaceae (8 видов). Солоноватая вода препятствует заселению этих водоемов пресноводными видами макрофитов, поэтому семейство Potamogetonaceae представлено здесь всего 2 видами. Почти такое же преобладание семейства Cyperaceae (7 видов) характерно для флоры ручьев. В очень бедных дистрофных водоемах семейство Cyperaceae представлено тремя видами и двумя – Amblystegiaceae. В пересыхающих водоемах по 2 вида лишь в семействах Cyperaceae и Sparganiaceae, в четырех других – по 1 виду.
Сопоставление флоры водоемов заповедника с флорой озер южно-таежного ландшафта Кольского п-ова (Волкова, 1974) показало ее своеобразие. На видовом уровне коэффициент сходства этих флор равен 0,4. Во флоре водоемов заповедника отсутствуют Isoлtes lacustris L., Potamogeton lucens L., P. compressus L., P. heterophyllus Schreb., Stratiotes aloides L., Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray, Nuphar pumila (Timm.) DC., Ceratophyllum demersum L., Caltha palustris L., Batrachium peltatum (Schrank) Bercht. et J. Presl.
Специфичность флоры водоемов заповедника с одной стороны обусловлена спецификой островных экосистем, территориальной изоляцией, а с другой – отсутствием хозяйственной деятельности на его территории в настоящее время. Эти факторы в значительной степени препятствуют интенсивному расселению аллохтонных элементов. Фактором, сдерживающим распространения космополитных видов на территории Мурманской области, являются также климатические условия. Наибольшее разнообразие флоры водоемов о. Великого, о. Оленьего и Ковдского п-ова объясняется как высоким разнообразием местообитаний, так и тем, что их ландшафты сходны с материковыми. Кроме этого в прошлом на этих островах имели место вырубки лесов и другая деятельность человека. Возможно, многие виды на эти территории занесены человеком.
3.2.2. Экологическая структура
Водная флора изученных водоемов и водотоков представлена 3 экотипами: гидрофитами, гелофитами и гигрогелофитами (Папченков, 1999, 2001). Наиболее разнообразны гигрогелофиты – к ним относится 28 видов. Гидрофиты представлены 25, гелофиты – 11 видами (табл. 2).
Таблица 2. Экологический состав флоры водоемов и водотоков
разных островов
Экотипы
Острова
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Всего
Гидрофиты
19
14
9
2
7
2
1
–
–
–
–
25
Гелофиты
8
4
4
1
2
2
1
–
1
–
1
11
Гигрогелофиты
19
17
14
7
16
10
5
3
5
4
4
28
Всего
46
35
27
10
25
14
7
3
6
4
5
64
Примечание 1 – о. Великий; 2 - Ковдский п-ов; 3 – о. Олений; 4 – о. Телячий; 5 – о. Лодейный; 6 – о. Бережной Власов; 7 – о. Ряжков; 8 – о. Ламбин; 9 – о. Анисимов; 10 – о. Большая Толоконница 11 – о. Малая Демьениха.
При анализе распространения экотипов водных растений по типам водоемов обнаруживаются следующие закономерности (табл. 3).
Таблица 3. Экологический состав флоры водоемов разных типов
Экотипы
Типы водоемов
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
Всего
Гидрофиты
14
18
4
9
2
3
–
5
25
Гелофиты
5
6
1
2
–
2
2
5
11
Гигрогелофиты
8
18
10
12
8
8
8
7
28
Всего
27
42
15
23
10
13
10
17
64
Примечание: I – мезо-олиготрофные; II – мезотрофные; III – мезо-дистрофные глубокие; IV – мезо-дистрофные мелкие; V – дистрофные; VI – солоноватые эвтрофные; VII – пересыхающие водоемы; VIII – ручьи.
Все экотипы растений наиболее разнообразны в мезотрофных озерах, глубины в которых нарастают плавно, мелководье хорошо развито, поэтому имеются благоприятные условия для развития как гидрофитов, так и гелофитов и гигрогелофитов. Крутой уклон дна в мезо-олиготрофных озерах, плохо выраженное мелководье, где могла бы хорошо развиваться водная и воздушно-водная растительность, объясняют снижение здесь числа всех экотипов.
Мезо-дистрофные мелкие водоемы характеризуются меньшим разнообразием водных местообитаний и имеют развитую сплавину, поэтому на них выше, чем в двух предыдущих типах озер число гигрогелофитов. По содержанию гидрофитов они на третьем месте. В глубоких мезо-дистрофных озерах оптимальных условий для развития гидрофитов и гелофитов нет, поэтому здесь число гигрогелофитов значительно больше, чем представителей других экотипов.
В дистрофных, солоноватых и пересыхающих водоемах также преобладают гигрогелофиты. В первых из них отсутствуют гелофиты, в последних – гидрофиты (табл. 3). На ручьях доминируют гигрогелофиты при равном числе гидрофитов и гелофитов. Гидрофиты при этом встречаются в озеровидных расширениях ручьев.
Таким образом, наибольшим разнообразием всех экотипов выделяется флора мезотрофных водоемов. Для существования макрофитов в них складываются оптимальные, на сколько это возможно в данном климате, условия. Наименьшим разнообразием экотипов характеризуются пересыхающие и дистрофные, насыщенны гуминовыми кислотами и заполняемые торфом, водоемы.
3.2.3. Географическая структура флоры
Исходя из особенностей рассматриваемой флоры и поставленных задач, учитывая данные предшествующих исследователей, анализируя водную флору водоемов по зональному и региональному распределению, выявленные элементы мы относим к следующим хорологическим группам: гемикосмополитные – 11; голарктические – 26; циркумарктобореальные – 3; циркумарктические – 2; амфиокеанические бореально-неморальные – 1; афро-евразийские плюризональные – 1; евразий