Реферат Классификация и филогения хордовых как отражение достижений сравнительной анатомии, молекулярной биологии и палеонтологии

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ высшего профессионального образования
«АМУРСКИЙ ГУМАНИТАРНО-ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
ИНСТИТУТ ЗАОЧНОГО И ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
Отдел переподготовки кадров и дополнительного образования
Реферат
по зоологии
на тему: «Классификация и филогения хордовых как отражение достижений сравнительной анатомии, молекулярной биологии и палеонтологии»
Выполнил:
слушатель программы «Биология»
Черных Е.В.
Проверил:
Д.б.н., профессор
Мутин В.А
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕВДЕНИЕ…………………………………………………………………………………….3.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВТОРИЧНОРОТЫХ……………………………………..4
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХОРДОВЫХ………………………………………………………...6
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ . СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ …………………………….…..9
ПОДТИП ЛИЧИНКОХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ. ……………………………..10
НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ…………………………………………………………..11
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ…………………….15
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ КОСТНЫХ РЫБ……………………..16
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ. ФИЛОГЕНЕЗ АМФИБИЙ………18
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЕРВИЧНОВОДНЫХ…20
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ АМНИОТ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ РЕПТИЛИЙ………………………………………20.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ ПТИЦ……………………………………22
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ…………………25
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ….28
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………...31
ВВЕДЕНИЕ
Хордовые - один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы - асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа - ланцетники), позвоночные (хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек - тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых - это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения. В сущности это означает реконструкцию первых шагов на том пути, который привел к человеку. Вот почему проблема происхождения хордовых уже более полутора столетий вызывает большой интерес биологов [1].
Эволюцию хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии и палеонтологии.
Цель работы показать классификацию и филогению хордовых как отражение достижений сравнительной анатомии, молекулярной биологии и палеонтологии
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВТОРИЧНОРОТЫХ
В 1908 году австрийский зоолог Карл Гроббен предложил разделить всех двусторонне-симметричных животных на две большие группы: первичноротые и вторичноротые. Это разделение – эмбриологическое. У многоклеточных животных есть стадия развития, называемая гаструлой, на которой зародыш представляет собой двуслойный мешок. Вход во внутреннюю полость этого мешка называется бластопором. У первичноротых животных бластопор частично или полностью превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых рот не связан с бластопором и прорывается заново, часто даже на другом конце тела. Деление на эти две группы принято в зоологии до сих пор[9].
Нас будут интересовать вторичноротые, так как хордовые принадлежат к вторичноротым животным. Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие.
Общий предок вторичноротых животных вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем. Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта. В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место [1].
К вторичноротым относятся пять типов животных:
тип иглокожие, Echinodermata: морские звёзды, морские ежи и др.,
тип  HYPERLINK "http://avtosteklo54.ru/sa-zycai97vtoeplu/Xenoturbella" \o "Xenoturbella" ксенотурбеллиды, Xenoturbellida,
тип полухордовые, Hemichordata,
тип хордовые, Chordata: в том числе позвоночные (млекопитающие, рыбы, птицы и др.).
Кратко рассмотрим общую характеристику вторичноротых.
Ротовое отверстие взрослого животного формируется не на месте первичного рта (бластопора), а на противоположном конце. Полость тела и мезодерма формируются энтероцельно в виде слепых выростов первичного кишечника. Спиральный тип дробления отсутствует, характерен радиальный. Гаструла образуется путем инвагинации. Скелет внутренний мезодермальный. Покровы двуслойные: эктодермальный эпителий и соединительнотканный слой (кутис – собственно кожа) мезодермального происхождения.
Хотя хордовые - это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей:
1. Бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне.
2. Нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора, превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку.
3. Диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми: правый передний целом у хордовых больше левого.
4. Отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне.
5. Кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной - назад, и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.Что же означают эти несоответствия? Только одно: предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная. Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.
Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием, которое определило формирование плана строения хордовых животных и его коренное отличие от планов строения вторичноротых и других беспозвоночных [1].
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХОРДОВЫХ
Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.
Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. "Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, - и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных". Именно эта концепция была в центре публичного спора между ЖоффруаСент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.
Со временем эти гипотезы утратили свою популярность прежде всего в связи с тем, что стали ясны фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми - с другой.
В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.
Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии - прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие
взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно, личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 - 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят [1].
Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу той или иной точки зрения. Иногда эти доводы приходят с совсем неожиданной стороны. Так, относительно недавно, в 1993 году, в английском журнале "Nature" появилась статья биологов Слэка, Холланда и Грэма, анализирующая многочисленные публикации, в которых были выявлены зоны экспрессии одной интересной группы генов (так называемой Hox-группы) в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией
Китайские палеонтологи нашли ископаемые организмы поразительной сохранности - даже с отпечатками структур, образованных мягкими тканями. Обнаружены эти остатки в центральной части провинции Юньнань (Южный Китай) в нижнекембрийских глинистых сланцах свиты Маотяньшань, возраст которых около 530 млн лет. Организм, чьи остатки были найдены в 1995 г. в Шэньяне, получил название по имени провинции - юннанозоон (Yunnanozoon). Одни специалисты рассматривали его как древнейшего представителя бесчерепных хордовых (Acrania), другие относили эту форму к полухордовым (Hemichordata). А в 1999 г. в Хайкоу, вблизи Куньмина, было раскопано целое кладбище древнейших животных - остатки 305 экземпляров, но другого хордового, названного хайкоуэллой (Haikouella). Благодаря прекрасной сохранности палеонтологам удалось с большой полнотой восстановить ее строение.
По всем важнейшим диагностическим признакам - общему плану строения тела, наличию хорды, центральной нервной системы в виде продольной трубки, глотки с жаберными щелями - хайкоуэлла и юннанозоон относятся к хордовым животным. До находок в Китае столь древние представители хордовых не были известны, и проблему их происхождения многие поколения ученых пытались решить умозрительно. Интересно, что
строение хайкоуэллы и юннанозоона оказалось очень близким к типу организации гипотетического общего предка хордовых, который был обоснован в 1925 г. А.Н.Северцовым и назван им примитивным бесчерепным (Acrania primitiva). Хайкоуэлла отличается от него такими признаками более высокой организации, как обособленная голова, в которой отсутствуют мышечные сегменты-миомеры, головной мозг, парные глаза, сердце. Все это сближает хайкоуэллу с предками высших хордовых - позвоночных.
Полученные китайскими палеонтологами данные соответствуют гипотезе о происхождении хордовых от древних “олигомерных червей”, близких по уровню организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Enteropneusta). Вероятно, на ранних этапах эволюции хордовых у их предков развились новые приспособления (хорда, сегментация туловищных мышц, более совершенные органы чувств и центральная нервная система), которые обеспечили животным переход от придонной жизни и червеобразного способа передвижения к активному плаванию в толще воды. Древнейшие хордовые сохраняли способ питания “олигомерных червей” - фильтрацию взвешенных в воде микроорганизмов и частиц ила с помощью глоточного фильтрационного аппарата. Возможно, уже тогда хордовые разделились на три группы, образовавшие в ходе дальнейшей эволюции три известные ныне подтипа: оболочников, бесчерепных (головохордовых) и позвоночных (черепных) [6].
В палеонтологии по совершенно очевидным причинам вводится палеонтологический критерий, согласно которому признаки тем более значимы, чем более они доступны на палеонтологическом материале. Поэтому при сравнении рецентных и ископаемых форм набор признаков «редуцируется» таким образом, чтобы сделать эти формы сопоставимыми. В молекулярно-филогенетических реконструкциях один из руководящих критериев значимости признаков — их «близость к генотипу». В основании этого лежит эволюционная модель, в которой существенную часть филогенетических процессов составляют те или иные преобразования на уровне генотипов (Майр, 1971; Антонов, 2002). Соответственно, утверждается, что филогенетическая значимость признака тем больше, чем он «ближе к генотипу». Этим сторонники генофилетики обосновывают состоятельность своего подхода; однако он остро критикуется сторонниками классической филогенетики за его «ультраредукционизм»
Развитие новых экспериментальных подходов и возможность анализа огромных массивов данных изменили облик эволюционной биологии. Секвенирование отдельных генов в различных организмах и построение на их основе филогенетических деревьев стало одним из эффективных методов таксономических исследований; появление сотен полностью секвенированных геномов позволяет изучать эволюцию на геномном уровне, сопоставление
геномов с данными по экспрессии делает возможной реконструкцию эволюции регуляторных систем; данные о геномных полиморфизмах подняли на совершенно новый уровень исследования в области микроэволюции и популяционной генетики. Постепенно углубляются представления о молекулярных механизмах эволюции, и многие вопросы, обсуждение которых носило до известной степени абстрактно-философский, если не сказать схоластический, характер, теперь доступны для непосредственного изучения. Во многих случаях построение молекулярных филогенетических деревьев – практически единственный путь к восстановлению эволюционной истории.
В последнее время появилась возможность изучать эволюцию регуляторных систем и уровней экспрессии генов. Можно надеяться, что это приведёт к пониманию таких давно обсуждаемых вопросов, как эволюция планов строения тела у животных, неравномерность скоростей морфологической эволюции, модель прерывистой эволюции и т.п [5].
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
Современные бесчерепные представляют собой немногочисленную группу хордовых, имеющих все основные черты, присущие данному типу животных, однако отличающихся низким уровнем организации. Особенности организации бесчерепных находятся в соответствии с условиями их обитания, типом питания, способом размножения и степенью активности передвижения.
Как и у других хордовых, отчётливо прослеживается филогенетическая связь с некоторыми систематическими группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.). Это проявляется в билатеральной симметрии, наличии вторичного рта и целома, сохранении метамерности в строении ряда органов и систем.
Современная группа бесчерепных взяла своё начало от древних форм животных с похожими чертами в строении. На длительном пути исторического развития они сохранили основные черты организации, которые отражают способ существования и уровень их адаптивной стратегии. Быстрому закапыванию в грунт путём изгибания тела способствуют метамерная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Защиту от механических повреждений обеспечивают плотная кутикула и слизистые выделения эпидермиса.
Внешний вид - полупрозрачное животное ланцетовидной формы длиной 6-8 см. Отсутствуют: череп, головной мозг, глаза, подвижные парные плавники. Покровы: гладкая кожа, состоящая из однослойного эпителия и слаборазвитой дермы. Опорно-двигательный
аппарат представлен хордой. Скелетная мускулатура организована в виде парных сегментов (метамеров), разделенных соединительнотканными перегородками.На спинной стороне тела имеется продольная складка - спинной плавник, по бокам тела тянутся две метаплевральные складки - предшественники (гомологи) парных плавников
Нервная система представлена нервной трубкой на спинной стороне тела, края трубки не сращены и ее полость со спинной стороны имеет вид тонкой щели, по краям этой щели вдоль всей нервной трубки располагаются фоторецепторные элементы (из одной светочувствительной и одной пигментной клеток) - глазки Гессе. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки и иннервирующими мускулатуру (на каждый сегмент - две пары нервов - спинная и брюшная)
Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердца нет, его роль выполняет пульсирующая брюшная аорта
Выделительная система представлена сотней пар выделительных канальцев метанефридиального типа. Эндокринная система в виде одноклеточных эндокринных желез в различных отделах тела.
Бесчерепные раздельнополые. Оплодотворение - наружное. Развитие - прямое[2]
Таким образом, подведем итог выше сказанному, современные бесчерепные — потомки древних бесчерепных, несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу. 

ПОДТИП ЛИЧИНКОХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ
Оболочники (Tunicata или Urochordata), подтип хордовых животных, включает три класса (асцидии ,Аппендикулярии и сальпы), объединяющих 1100-2000 видов. Это широко распространенные малоподвижные морские организмы
Рассмотрим строение и жизнедеятельность оболочников на примере класса асцидии. К этому классу принадлежит большинство оболочников, представленных сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободноплавающий образ жизни. Асцидия внешне похожа на двугорлую банку. Основанием своего тела (подошвой) она прикреплена к выступам дна. На верхней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием, ведущим в огромную мешковидную глотку. Это ротовой сифон. Другое отверстие расположено ниже сбоку - это клоакальный сифон. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая
сообщается с наружной средой через отверстие - атриопор, располагающееся на клоакальном сифоне. Питание пассивное. Есть эндостиль. Кровеносная система незамкнутая, лакунарная. Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенною между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет. Асцидии гермафродиты: в теле одной особи есть и яичник, и семенник. При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется колбовидное выпячивание - почкородный столон. Почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму: у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В почках формируются все органы материнской формы. Половое размножение асцидии: из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка. Внешне она напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закладываются хорда и нервная трубка. Вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу. Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нервная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая образует ганглий. Глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковидный облик. На поверхности тела быстро формируется туника.
Оболочники имели общих предков. Предки оболочников были свободноплавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к сидячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось. Прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника - надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и почкованием[3].
НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕБесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ордовике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились
благодаря скрытому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним относятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс круглоротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (около 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.
Рассмотрим особенности строения и жизнедеятельности бесчелюстных на примере миноги.
Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное, слабее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост. Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасываться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м
Головной мозг у бесчелюстных, как у всех позвоночных, состоит из пяти отделов.
Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная.
Головные нервы каку бесчелюстных имеются также и у всех вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции новых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соответственно изменялись и могли развиваться новые ветви упомянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви.
У бесчелюстных органы чувств значительно сложнее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обширная камера со складчатой внутренней поверхностью, открывающаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих животных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как правило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бесчелюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты.
Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы, которые находятся в небольших углублениях кожи на голове, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объектов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикрепиться. Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — расположены в задних отделах мозгового черепа. Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функции органа равновесия. Слух у бесчелюстныхразвит слабо.
У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа.
Механические, температурные, химические раздражения воспринимаются различными чувствующими клетками и окончаниями нервов, находящимися в коже.
Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защищающий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, значительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный футляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног расположены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, которые являются зачатками позвонков.
Органы передвижения представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддерживаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвигаются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незначительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, часто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предметам, много времени проводят на дне, в иле.
Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образуются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища всасывается. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа представлена отдельными вкраплениями в стенках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все миксины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.
Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые соединяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.
Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка, один круг кровообращения, и через сердце проходит только венозная кровь. Образование форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.
Главные органы выделительной системы — две почки.
Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения занимают большую часть полости тела. Специальных выводных протоков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.
Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некоторые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проходными. Небольшое количество видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с метаморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются пескоройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пескоройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчерепных. У миксин развитие прямое [4].
Таким образом, подведем итог вышесказанному, в целом морфофизиологическая организация круглоротых значительно выше, чем бесчерепных, но в то же время ниже, чем рыб. У круглоротых нет парных плавников, челюстей и жаберных крышек, нет чешуи, типичной для большинства рыб. Вместе с тем круглоротые — связующее эволюционное звено между бесчерепными и рыбами, которое сохранила природа до наших дней.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
Хрящевые – сравнительно небольшая современная группа рыб, включающая не более 700 видов животных.
Выделим особенности хрящевых рыб. Данный класс представлен группой немногочисленных морских видов рыб, имеющих хрящевой скелет течение всей жизни. Жаберные крышки отсутствуют, по бокам головы наружу открывается 5—7 жаберных щелей. Плавательный пузырь не развит, поэтому, чтобы не утонуть, рыбы активно плавают. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный, с большой верхней и малой нижней лопастями. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло, из-за чего рот находится с брюшной стороны и имеет вид поперечной щели. Оплодотворение внутреннее. Размножение происходит путем откладки яиц или живорождения.
К хрящевым рыбам принадлежат два отряда: Акулы и Скаты. Акулы в основном активные пловцы с торпедообразной формой тела. Большинство из них хищники, находящие добычу с помощью обоняния, а также восприятия вибраций воды органом боковой линии. Челюсти вооружены острыми зубами. Самые крупные виды питаются, отцеживая планктон.
Скаты имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении тело с сильно увеличенными грудными плавниками. Жаберные щели расположены с брюшной стороны. Зубы в виде невысоких призм, собранных в «терку». Питаются рыбой и донными животными. Мясо акул и скатов съедобно.
Вероятнее всего предками хрящевых рыб были вымершие ископаемые рыбы, обитавшие в водоемах силура. Им свойственны чрезвычайно примитивные признаки. Челюстная дуга их состояла не из двух элементов, как у более поздних рыб, а из нескольких, напоминая мало изменившуюся жаберную дугу. У них между грудными и брюшными плавниками находились добавочные парные плавники, что рассматривается как свидетельство происхождения их из сплошных парных складок аналогичных метаплевральным складкам бесчерепных. Хвостовой плавник у них гетероцеркальный. Скелет хрящевой, а тело было прокрыто костными пластинками и многочисленными чешуями, занимающими промежуточное положение между плакоидными хрящевых рыб и ганоидными чешуями некоторых костных рыб. В среднем девоне эти рыбы распространились и по морям, а к середине пермского периода вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных представителей этой группы обособились  одном направлении древние хрящевые рыбы, потомки которых дожили до наших дней, в другом – костные [2].
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ КОСТНЫХ РЫБ
Костные рыбы - это первичноводные позвоночные животные с окостеневшим или полностью костным скелетом.
Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 миллионов лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных, распространенная во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора. Они встречаются в пресных водах, в солоноватых морях и океанах, в горных озерах и ручьях, в глубинах океанских впадин, в освещаемых солнцем коралловых рифах, в лишенных света пещерах океана.
По образу жизни рыб различают на пелагических рыб, которые держатся в верхних слоях открытого моря (сельди, сардины, сарганы, скумбрия, сайда, тунцы), на придонных и донных рыб, которые обитают на дне или у дна (треска, пикша, камбаловые, горбылевые, бычки и т. д. ), а также на стайных и одиночных рыб. Особую группировку составляют глубоководные рыбы, среди которых различают батипелагических и придонных.
По характеру питания различают планктоноядных рыб, бентосоядных и хищных рыб.
В зависимости от места обитания различна и окраска рыб. На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии — органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды..Рыбы передвигаются в воде с помощью парных и непарных плавников. Парных плавников 2 пары: грудные и брюшные. К непарным плавникам относятся хвостовой, один или несколько спинных и один анальный.
Покровы костных рыб представлены эпидермисом и дермой. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, которая покрывает тело рыбы. Это уменьшает трение рыбы при плавании, а также препятствует проникновению в кожу микроорганизмов
У костных рыб хрящ в скелете частично или полностью замещается костной тканью, образуются хондральные, или «хрящевые кости, возникающие независимо от покровных. У костных рыб во взрослом состоянии рудименты хорды остаются только междупозвонкам, а скелет образован в основном костными элементами. Скелет рыб слагается из черепа, осевого скелета (позвоночника) и связанных с ним ребер, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников. Основанием плавников служит внутренней опорный скелет.
Мускулатура туловища и хвоста рыб состоит из мышечных сегментов сложной формы. Вдоль тела двумя лентами тянутся продольные мышцы, разделенные перегородками (миосептами) на ряд мышечных сегментов (миомеров).
Нервная система костных рыб более совершенна, чем у хрящевых, головной мозг костных рыб в большинстве случаев крупнее. От головного мозга отходят десять пар головных нервов. Спинной мозг тонок, он тянется до конца позвоночника.
Органы чувств костных рыб приспособлены к функционированию в условиях водной среды. Особенно важную роль играют органы химического чувства (обоняние, вкус). Обоняние позволяет рыбам хорошо распознавать запахи чужих видов и различных особей своего вида. Органы вкуса или ощущения химизма воды представлены группами чувствующих клеток, расположенных в коже усиков, губ, рта.
Глаза у рыб приспособлены к видению на близком расстоянии, что обусловлено относительно малой прозрачностью воды. Органы слуха и равновесия у рыб представлены внутренним ухом, наружное ухо у них отсутствует. Органы пищеварения у костных рыб более дифференцированы, разнообразнее устроен челюстной аппарат и шире спектр используемых кормов. Пищеварительный тракт рыб делиться на три отдела: передний, включающий ротовую полость, глотку и пищевод; средний, состоящий из желудка, тонкой кишки и пищеварительных желёз, и задний, представленный задней кишкой. Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб; это гидростатический орган рыб.
Органами дыхания у рыб являются жабры. У костных рыб четыре жаберные дуги, на каждой из которых располагаются лепестки двух полужабр. Ток воды, омывающей жабры, обеспечивается главным образом движениями жаберных крышек, а при плавании – самотеком.У костных рыб имеются добавочные органы дыхания; обычно такие органы присутствуют у обитателей пресных водоемов, где наблюдается дефицит кислорода. Вьюны, живущие на дне водоёмов, регулярно поднимаются к поверхности и заглатывают воздух, пропуская его через кишечник, в станках которого находиться сеть кровеносных капилляров.
Кровеносная система костных рыб в основных чертах сходна с кровеносной системой ланцетника. У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка
Органы размножения костных рыб отличаются от органов размножения хрящевых. Половые железы парные. яйца выводятся образующимися яйцеводами, а мюллеровы каналы редуцируются. Яйцеводы одним концом срастаются яичником, а другим открываются половым отверстием наружу. Оплодотворение чаще наружное, у немногих, у немногих видов внутреннее. При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения. В это время они перемещаются в места, более благоприятные для развития и потомства. Рыбы одних видов устремляются из моря в реки, а другие, наоборот, уходят из рек в море - это так называемые проходные рыбы. Для икрометания они проходят большие расстояния.
Большинство рыб раздельнополы. Самки выметывают икру, склеенную в виде лент, на водные растения. Самцы в это время извергают молоки. Подвижные сперматозоиды подплывают к икринкам и проникают в них [2]. 
Костные рыбы имеют очень большое практическое значение для человека. Миллионы людей заняты ловом, разведением и обработкой рыбы
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ. ФИЛОГЕНЕЗ АМФИБИЙ
Земноводные - древние наземные холоднокровные животные. Зависимость земноводных  от  температуры  и влажности окружающей среды определяет их отсутствие в пустынных и приполярных районах. Форма тела у разных классов имеет особенности. У бесхвостых оно укорочено, широкое, сжато в спино-брюшном направлении, хвост редуцирован. У хвостатых земноводных тело удлинено, сжато с боков, хвост хорошо развит. Кожа состоит из многослойного эпителия и собственно кожи. Наряду с покровной и рецепторной функциями она выполняет функцию дополнительного органа дыхания. В связи с этим она имеет развитую сеть кровеносных капилляров и увлажняется выделениями многочисленных кожных желез. Скелетных структур кожа не содержит.
Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Число позвонков у бесхвостых амфибий 9, у хвостатых от 37 до 100.Череп разделён на мозговой и висцеральный отделы и состоит из костных и хрящевых элементов, число которых меньше, чем у рыб. Грудная клетка отсутствует. Конечности имеют типичное для наземных позвоночных строение. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, задняя - из бедра, голени и стопы. Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, вороньих костей, ключиц и непарной грудины. У хвостатых ключица отсутствует. Пояс задних конечностей образован сросшимися парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями. Подвздошные кости соединяются с крестцовым позвонком.
Мышечная система состоит из групп специализированных мышц конечностей, ротовой полости, языка. Наряду с этим некоторые мышцы стенки живота, спины сохраняют сегментарное строение.
Питаются земноводные мелкими животными. Добычу схватывают челюстями или ловят с помощью липкого языка. Широкий рот ведёт в ротоглотку, далее пища через пищевод поступает в желудок. От желудка отходит тонкая кишка, где под действием ферментов поджелудочной железы происходит окончательное переваривание и всасывание
пищи. Непереваренные остатки пищи поступают в толстую кишку и через клоаку выводятся наружу.
Органы выделения - парные первичные почки. В выделении принимает участие и кожа.
Органы дыхания у взрослых земноводных - лёгкие, кожа, слизистая отоглотки, а у личинок - наружные и внутренние жабры, кожа.
Кровеносная система замкнутая. В связи с лёгочным дыханием развиваются два круга кровообращения - малый и большой. Сердце трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
Нервная система амфибий характеризуется прогрессивным развитием переднего мозга: разделением на полушария и появлением в его своде скоплений нервных клеток, образующих древнюю кору. От головного мозга отходят 10 пар черепномозговых нервов.
Органы чувств разнообразны и их прогрессивное развитие связано с адаптацией к наземному образу жизни.
Глаза защищены подвижными веками и мигательной перепонкой. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу, роговица выпуклая. Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, которое развивается как приспособление к восприятию колебаний менее плотной, чем вода, воздушной среды. В среднем ухе одна слуховая косточка - стремечко.
Органы обоняния - обонятельные мешки. Полость их сообщается через наружные ноздри с внешней средой, а через хоаны (внутренние ноздри) с ротоглоткой.
Земноводные - раздельнополые животные. У самок имеются парные яичники, у самцов - семенники. Половые клетки самок и самцов выводятся через клоаку у большинства видов в воду, где и происходит оплодотворение. Процесс развития протекает с метаморфозом. Из яйцеклеток развивается рыбообразная личинка - головастик, которой присущи такие признаки рыб, как жаберное дыхание, наличие боковой линии, движение при помощи хвоста. В процессе метаморфоза у головастика редуцируются жабры и хвост, развиваются лёгкие и трёхкамерное сердце, формируются конечности, т.е. приспособления, обеспечивающие жизнь на суше. Амфибии начинают размножаться на третьем году жизни. Оплодотворение наружное, происходит в воде.
Современные Земноводные самый малочисленный класс позвоночных.  Они насчитывают  около  2500  видов, объединяемых в три отряда: бесхвостых, хвостатых и безногих [2].
Данные палеонтологии показывают, что амфибии появились на Земле около 300 млн. лет назад в девонском периоде палеозоя. Своё происхождение они ведут от древних
кистеперых рыб, у которых в процессе приспособления к жизни на суше развились парные конечности, лёгочное дыхание, два круга кровообращения. Наиболее древним представителем примитивных земноводных является стегоцефалы, от которых в результате адаптивной радиации обособились три ветви. Одна из них в последующем дала начало современным хвостатым и безногим амфибиям, вторая - бесхвостым земноводным и третья - примитивным пресмыкающимся.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЕРВИЧНОВОДНЫХ (АНАМНИИ)
Анамнии - первичноводные животные. К анамниям относятся круглоротые, рыбы и земноводные. Эти животные либо всю свою жизнь, либо часть жизни проводят в воде. Размножение, как правило, также происходит в воде. Оплодотворение обычно наружное. Яйца (икра) окружены мягкой студенистой оболочкой. Питательных веществ в таком яйце сравнительно мало, и поэтому развитие всегда идет с метаморфозом. Из яйца формируется личинка, имеющая настоящие жабры, которая питается поначалу желтком яйца (если его достаточно), а затем переходит на обычное питание. При этом непереваренная пища и продукты метаболизма свободно удаляются из организма во внешнюю среду. Постепенно личинка превращается во взрослое животное. Это пойкилотермные животные, неспособные к поддержанию более или менее постоянной температуры тела. Некоторые анамнии живородящи (некоторые рыбы).
Особенности строения и жизнедеятельности рыб и земноводных мы рассмотрели выше.
Таким образом, первичноводные это группа, объединяющая круглоротых, рыб и земноводных.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ АМНИОТ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ РЕПТИЛИЙ
Амниоты — это последние общие предки синапсид и диапсид, которые обладают амниотической мембраной и другими внезародышевыми оболочками, окружающими яйцо. Группа включает в себя пресмыкающихся с потомками (черепах, ящериц, сфенодонов, крокодилов, птиц), млекопитающих и их вымерших родственников. Самые ранние амниоты известны с раннего карбона в Шотландии.
Произошли они от рептилиоморфных земноводных. Ранние амниоты внешне были похожи на примитивных ящериц, но отличались от древних амфибий более совершенным устройством челюстей. Все они имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамниот) и размножаются на суше, а стадия водной личинки (головастика) полностью утрачена.
 У амниотразличают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.
У всех трех классов амниот произошли принципиальные преобразования водного обмена, связанные с выделительной функцией. Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие обладают тазовыми потами; в которых в отличие от почек рыб отсутствуют воронки, открывающиеся в полость тела. Такая структура почек обеспечивает резкое снижение водных потерь путем отключения пассивного выведения воды из полости тела. Вода выводится только фильтрацией и через кожу.
В результате общий уровень кожных влагопотерь у амниот намного ниже, чем у животных с влажными, слизистыми покровами. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с испарением с поверхности тела у насекомых.
Нервная система также характеризуется прогрессивными чертами. В частности, головной мозг имеет черты, характерные для мозга наземных животных. В продолговатом мозгу сформирован изгиб, который обычно встречается у всех амниот. Сформирован также зачаток коры больших полушарий мозга. От головного мозга отходят черепномозговые нервы (12 пар). Характерно более совершенное зрение за счет возможности изменения кривизны хрусталика. В ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура. В органах слуха увеличена улитка, в слуховой капсуле имеется второе отверстие. Органы обоняния отличаются большой развитостью носовых раковин, развитием вторичного нёба. Очень развит якобсонов орган, обеспечивающий восприятие запаха добычи.
Строение дыхательной системы птиц во многом отличается от других наземных позвоночных. Легкие птиц не эластичны и состоят из системы тонких воздухоносных трубочек — парабронхов, сообщающихся через более крупные мезобронхи с воздушными мешками.
Оплодотворение внутреннее, размножаются на суше [4].
Пресмыкающиеся (рептилии) - первый класс настоящих первичноназемных позвоночных ( HYPERLINK "http://medbiol.ru/medbiol/pozvon1/00009b40.htm"  Amniota ).  Они произошли от древних земноводных, похожих на сттегоцефалов, о чем свидетельствуют многочисленные черты сходства в их строении. Появились около 290 млн.лет назад. Огромную роль в развитии класс сыграли изменившиеся климатические условия того времени.
Рассмотрим особенности строения рептилий. Сухая кожа почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути - трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у  HYPERLINK "http://medbiol.ru/medbiol/pozvon1/0004a7b8.htm" земноводных . Выделение и водный обмен обеспечивают  HYPERLINK "http://medbiol.ru/medbiol/reptilii/00030218.htm" метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.
Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг.
Конечности наземного типа с интеркдрпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков.
Рептилии заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно втеплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды[5].
Таким образом, для рептилий характерны многие прогрессивные черты организации. Важное приобретение – появление коры головного мозга, удлинение конечностей, газообмен стал более совершенным, за счет появления мелкоячеистых легких, появляется почка. Размножение и развитие не связано с водой.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ ПТИЦ
Птицы двустороннесимметричные, вторичноротые, высшие позвоночные животные, появление которых связано с выработкой у их предков приспособлений к полёту. Птицы имеют обтекаемое, покрытое перьями тело, сухую, лишенную желез, кожу. Их передние конечности видоизменены в крылья. Челюсти лишены зубов и преобразованы в клюв.
Скелет птиц лёгкий благодаря пневматизации трубчатых костей. Осевой скелет подразделяется на пять, типичных для высших позвоночных, отделов. В связи с приспособлением к полёту грудные позвонки, а также поясничные и крестцовые, срастаются
неподвижно. Грудина имеет высокий киль. Наиболее развиты подключичные и грудные мышцы, поднимающие и опускающие крыло, мышцы задних конечностей, шеи.
Пищеварительная система характеризуется отсутствием зубов, двухкамерным желудком, укороченной задней кишкой. Пищеварение, всасывание и эвакуация непереваренных остатков пищи происходит быстро.
Кровеносная система замкнутая. Кругов кровообращения два, сердце четырёхкамерное, дуга аорты правая. В связи с обеспечением органов и тканей богатой кислородом артериальной кровью у птиц возрастает уровень энергетического обмена, что позволяет им поддерживать на постоянном уровне температуру тела. Птицы - теплокровные животные.
Органы дыхания - лёгкие, вентиляция которых в покое идёт за счёт изменения объёма грудной клетки, а в полете - за счёт воздушных мешков. В полёте для птиц характерно двойное дыхание.
Органы выделения - вторичные почки. Образующаяся в них моча по паре мочеточников стекает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует.
Нервная система характеризуется увеличением размеров переднего мозга, среднего мозга и мозжечка. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Прогрессивное развитие нервной системы обусловливает сложное поведение птиц (гнездостроение, охрана гнездовых территорий, забота о потомстве).
Птицы - раздельнополые животные. У самцов семенники парные, у самок функционирует только один левый яичник. Половая активность у птиц носит в большинстве случаев сезонный характер. Размножаются путём откладки яиц, которые насиживают. Яйца покрыты твёрдой скорлуповой оболочкой.  По типу развития птенцов птиц разделяют на выводковых и птенцовых.Птицы раздельнополые животные. По степени зрелости вылупившихся птенцов все птицы подразделяются на выводковых и птенцовых. У выводковых птенцы вылупливаются опушенными,зрячими, способными сразу следовать за матерью и самостоятельно питаться. У птенцовых птиц птенцы выходят из яйца слепыми, голыми, беспомощными. Длительное время, оставаясь в гнезде, они выкармливаются и обогреваются родителями.
Прогрессивное развитие нервной системы и органов чувств, большая подвижность птиц усложнили их поведение. Основу его составляют комплексы врождённых (безусловных) рефлексов, которые определяют встречу полов, строительство гнёзд, заботу о потомстве, миграции, способность к навигации и др.
Около 150 лет назад были открыты первые позднеюрские археоптериксы в Германии и первые зубатые птицы позднего мела Северной Америки. Эти находки дали почву для
горячих дискуссий о происхождении и родственных связях птиц. Но затем страсти улеглись. В науке заняла свое место гипотеза о происхождении птиц от псевдозухий - мелких текодонтов поздней перми и раннего триаса - как наиболее вероятных предков птиц. Эта гипотеза стала господствующей, хотя разрабатывались и другие - о происхождении птиц от крокодилов, заурисшиевых динозавров, орнитисшиевых динозавров и даже от птерозавров. Ключевым звеном в разработке всех этих разных гипотез оставалась, однако, одна и та же форма – археоптерикс (Archaeopteryx lithographica H. von Meyer, 1861). После этого, на протяжении многих десятилетий, преподается взгляд на эволюцию птиц как на группу высших позвоночных, возникшую, тем или иным путем, от рептилий и эволюировавшую далее только одним прямым стволом через археоптерикса в известных всем нам птиц.
В последние 20-30 лет, палеонтологи показали, что другие классы позвоночных животных - амфибии, рептилии, млекопитающие, никогда не формировались напрямую единственным стволом от предковой группы, а всегда проходили через несколько эволюционных попыток выйти на новый ароморфный уровень развития (Татаринов, 1976; Воробьева, 1995; Jarvik, 1980). Однако, в последние 10 лет проблема происхождения птиц вновь стала предметом горячих дискуссий и непримиримых противоречий, что связано как с неожиданным появлением новых и обширных материалов по ископаемым птицам. В настоящее время конкурируют две основные гипотезы: Птицы произошли от тероподных динозавров группы манираптор или же от целурозавров в юре (Gauthier, 1986; Ji et al., 1998) или Птицы произошли от мелких текодонтов псевдозухий в триасе (Kurochkin, 1995b; Hou et al., 1996; Feduccia, 1999a).
При анализе родственных отношений между ранними эволюционными линиями птиц и птицеобразных рептилий решающее значение имеет место энанциорнисов (Enantiornithes) в системе. Или энанциорнисы - близкие родственники с археоптериксом, находящиеся с ним в сестринских отношениях, или они - отдельное направление в эволюции птиц, или они занимают предковое положение по пути от археоптерикса к веерохвостым птицам, будучи сестринской группой веерохвостых птиц. Л. Мартин первым высказал идею о родственных связях энанциорнисов и археоптериксов и объединил их в подклассе ящерохвостых (Martin, 1983, 1991). «Филогенетические систематики» - кладисты, используя около 100 признаков, ставят энанциорнисов в сестринскую связь с веерохвостыми птицами и объединяют их в группу Ornithothoraces.  Однако важны различия в строении плечевого и тазового поясов, передней и задней конечностей и позвоночника. Различия по этим системным признакам отрицают возможность близкой родственной связи между энанциорнисами и веерохвостыми птицами.[7]
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА И ФИЛОГЕНЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Класс млекопитающих включает 19 отрядов и 3700 – 4000 видов.
Млекопитающие наиболее высоко организованные животные. На земле, в отличие от всех, кроме птиц, они обладают постоянной внутренней средой. Температура их тела относительно стабильна и не повторяет колебаний температуры окружающей среды. Они теплокровные или гомойотермные животные. Легкие млекопитающих имеют очень большую поверхность. Она в 50 – 100 раз больше поверхности тела. Увеличение поверхности легких происходит за счет появления новых структурных элементов – альвеол, которые располагаются на концах бронхиолей в виде мельчайших пузырьков, оплетенных сетью мельчайших пузырьков, оплетенных сетью кровеносных капилляров. Интенсифицируется также вдох и выдох за счет появления новой дыхательной мышцы – диафрагмы, диафрагмы, которая делит полость тела на грудную и брюшную. Вместе с межреберными мышцами она принимает участие в изменении объема грудной клетки. Прогрессивное развитие органов дыхания обеспечивает обильный приток кислорода в организм – повышение уровня обмена веществ. В результате в теле вырабатывается много тепла.
Обильному поступлению кислорода к клеткам и тканям способствует также полное разделение у млекопитающих артериальной и венозной крови. Оно наступает благодаря тому, что и предсердия и желудочки разделены полной перегородкой. Исчезает также правая дуга аорты, несущая венозную кровь, так что кровь не смешивается не только в сердце, но и в спинной аорте.
Повышению уровня обмена веществ, способствует и прогрессивное развитие пищеварительной системы. Млекопитающих отличает от других животных строение зубов. Зубы их дифференцированы по форме и функции. Различаются резцы, клыки и коренные зубы. Резцы схватывают и огрызают пищу, клыки разрывают ее на части, коренные пережевывают и измельчают пишу в кашицу. Пережевывание пищи свойственно только млекопитающим. Оно ускоряет переваривание и повышает усвояемость пищи. Только у млекопитающих есть губы, возникшие как приспособление к сосанию. У взрослых они принимают в захватывании пищи. Слюнные железы не только смачивают пищу и слизистую рта, но и выделяют пищеварительный секрет. Таким образом, пищеварение у млекопитающих уже начинается в полости рта. Пищеварительный тракт высоко дифференцирован, хорошо развиты не только тонкие и толстые кишки, но и слепая. Имеется печень и поджелудочная железа.
В связи с высоким уровнем обмена веществ, требующим интенсивного выведения продуктов распада, у млекопитающих усложняется строение тазовой почки. В ней
появляется петля Генле, которая увеличивает протяженность почечных канальцев и соответственно обратное всасывание полезных веществ, в том числе и воды. Относительная поверхность клубочков у млекопитающих велика, и фильтрация мочи происходит энергично.
Большое количество тепла, освобождающееся в теле, сохраняется благодаря особенностям покровов. Тело млекопитающих покрыто волосами, представляющими видоизмененные роговые чешуи рептилий. Между волосами скапливается воздушная прослойка, мешающая потере тепла телом, так как воздух – плохой проводник тепла. В коже млекопитающих много гроздевидных сальных желез. Выделения их смазывают волосы, не позволяют им ломаться и намокать. Намокание волос приводит к тому, что воздушная прослойка между ними исчезает и они перестают задерживать тепло. Млекопитающие защищены не только от охлаждения, но и от перегрева. В коже их содержится множество трубчатых потовых желез, которые выделяют жидкость, близкую по составу к моче. На испарение пота расходуется тепло и перегрева не наступает. В терморегуляции участвует и мускулатура. Когда очень холодно, звери дрожат. Мускулатура их производит работу, которая всегда сопровождается выделением тепла. В головном мозгу млекопитающих есть центр терморегуляции.
Млекопитающие – самые подвижные наземные позвоночные животные. Анатомические преобразования наземных конечностей, наметившиеся у рептилий, полностью завершились у млекопитающих. У них вся конечность, кроме собственно лапки (кисть, стопа), лежащей в горизонтальной плоскости, располагается в вертикальной плоскости, и тело уже не подвешено между конечностями, а подпирается ими. У них хорошо развит локтевой и коленный изгиб, направленные навстречу друг другу. Все это увеличивает длину шага и эффективность работы мышц, так как резко уменьшилась затрата усилий для поддержания тела над грунтом.
Скорость передвижения млекопитающих увеличивается за счет удлинения конечностей и сокращения площади соприкосновения с субстратом при переходе к опоре на концы пальцев. Последнее не только удлиняет конечности, но и увеличивает силу толчка. Медленнее других передвигаются стопоходящие животные, например медведи. Хищники, у которых развито пальцехождение, передвигаются быстрее. Особенно быстроходны копытные, у которых происходит сокращение числа пальцев. У многих зверей атрофирована и ключица.
Млекопитающие характеризуются высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы. Обоняние у них эффективнее, чем у других наземных позвоночных. Для многих из них оно занимает ведущее положение среди других органов чувств
Прогрессивное развитие органов обоняния сводится к увеличению обонятельной поверхности.
Орган слуха имеет сложное строение. Он содержит три отдела: не только внутреннее и среднее, свойственное наземным позвоночным, но еще и наружное ухо (наружный слуховой проход и ушную раковину), концентрирующее звуковые колебания и направляющее их на барабанную перепонку. Наружное ухо способно отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы.
Глаза млекопитающих имеют типичное для наземных позвоночных строение.У млекопитающих развивается новое прогрессивное приспособление – бинокулярное зрение, т.е. фокусирование обоих глаз на одном предмете, дающее стереоскопическое зрение. Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета, но, видимо, слабее, чем птицы. Млекопитающие распознают особенности формы предметов и их частей, а также движение, позу, мимику.
Органы осязания, разбросанные в коже, обеспечивают восприятие не только прикосновения, но и термочувствительности.
Млекопитающие характеризуются сильным развитием полушарий переднего мозга. У высших млекопитающих поверхность полушарий покрыта многочисленными извилинами и бороздами, увеличивающими поверхность мозговой коры. Передний мозг играет ведущую роль в организации поведения животного. Кора мозга содержит центры, связанные с высшей психической деятельностью, а также высшие чувствующие и двигательные центры.
Млекопитающие, за исключением немногочисленных однопроходных, откладывающих яйца, живородящие формы, у которых развитие зародыша происходит внутриутробно, причем зародыш питается за счет материнского организма. Даже у однопроходных яйцо, пока оно находятся в матке, питается соками матери, которые проникают в него через пористую пергаментнообразную оболочку[2].
Большая международная группа ученых использовала внушительный массив молекулярных данных для реконструкции эволюции класса млекопитающих. Датировки узловых событий были тщательно откалиброваны по множеству палеонтологических находок, так что скорости эволюции в каждой из ветвей рассчитывались особо. В результате ученые получили филогенетическое дерево семейств млекопитающих, удовлетворяющее и аминокислотным последовательностям, и нуклеотидным последовательностям, и палеонтологическим данным. И это одна из немногих удачных попыток такого рода. Анализ этого дерева показал, что активная эволюция класса млекопитающих приходится на середину и конец мелового периода (100 и 80 млн лет назад), а не на эоцен (55–50 млн лет назад), как это предполагалось ранее.
На основе полученных филогенетических реконструкций оказалось полезно рассчитать динамику скоростей вымирания и появления семейств млекопитающих. Ученые прорабатывали гипотезу, согласно которой предки млекопитающих появились в конце триаса и далее до конца мела присутствовали в очень небольшом количестве и их развитие сдерживалось различными абиотическими и, главным образом, биотическими факторами. После массового вымирания в палеоцене скорость появления новых семейств резко возросла и сформировалось современное разнообразие млекопитающих. Это так называемая отложенная эволюция в ответ на освобождение экологического пространства после вымирания господствующих групп.
Однако расчеты показали иную картину динамики темпов появления семейств млекопитающих. Было два пика появления — около 100 и 80 млн лет назад, а также немного увеличились темпы появления на границе мела и палеогена. А вот в эоцене (55–50 млн лет назад) темпы появления оставались относительно стабильными. 100 млн лет назад, во время меловой наземной революции, появились новые экологические ниши, которые заняли первые представители современных отрядов млекопитающих. Это вполне согласуется с идеей о том, что стремительное развитие цветковых растений 125–80 млн лет назад способствовало эволюции наземных млекопитающих и птиц. Затем массовое вымирания в конце мела инициировало диверсификацию в пределах отрядов [8]
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ
Позвоночные животные имеют голову, туловище, хвост и конечности. Парными конечностями являются также плавники, крылья или ноги. Системы органов у позвоночных в отдельных классах дифференцированы по – разному.
Представим сравнительную характеристику систем органов позвоночных в виде таблицы.
Признак Класс
рыбы Класс
земноводные Класс
пресмыкающиеся Класс
птицы Класс
млекопитающие
Покровы тела Тело покрыто косными чешуйками. Вместе они образуют защитный покров – чешую. Покрыто чешуей. Как и у земноводных. Кожа лишена желез, тело покрыто роговыми перьями. Кожа с большим количеством желез. Развит волосяной покров.
Скелет Состоит из большого количества костей. Основу составляет позвоночник. К позвонку причленяются ребра. Скелет головы – череп. Позвоночник короткий. Имеется хвостовая кость. Имеется 8 шейных позвонков. Второй конец ребра при помощи хряща срастается с непарной грудной костью, образуется грудная клетка. Состоит из тех же отделов, как и у пресмыкающихся. Позвоночник состоит из большого количества позвонков. Имеется киль и грудина. Цевка – часть скелета ноги, характерная для птиц. Очень похож на скелет пресмыкающихся, состоит из тех же отделов. Особенности зависят от условий обитания.
Мускулатура Под кожей расположены мышцы, прикрепленные к костям. Под кожей расположены мышцы, прикрепленные к костям. Как и у земноводных. Кроме общего кол-ва мышц имеются большие грудные мышцы, подключичные мышцы. Хорошо развиты мышцы шеи и ног. Особенно развиты мышцы спины , конечностей и их поясов.
Пищеварительная система После заглатывания пища проходит через глотку и пищевод в желудок. Затем пища проходит в толстую кишку. Как и у рыб. Как и у земноводных. Желудок имеет два отдела: железистый и мускульный. Желудок однокамерный. Кишечник состоит из тонкой, толстой и прямой кишки. Имеется печень и поджелудочная железа.
Дыхание Дышит кислородом, растворенным в воде при помощи жабр. Дышат атмосферным воздухом при помощи легких и влажной кожи. Кожного дыхания нет. Дышат исключительно легкими, которые имеют ячеистое строение. Исключительно легочное. Исключительно легочное.
Выделение В верхней части тела лежат 2 лентовидные почки. Похоже на выделительную систему рыб. Как и у земноводных. Как у пресмыкающихся и земноводных. Органы выделения – пара почек бобовидной формы.
Кровеносная система В виде замкнутого круга кровообращения, сердце двухкамерное. Два круга кровообращения, сердце трех камерное. 2 круга кровообращения, трех камерное сердце, у желудочков есть неполная внутренняя перегородка. Сердце четырех камерное. 2 круга кровообращения. Сердце четырех камерное. 2 круга кровообращения.
Температура Не отличается от окружающей среды и меняется в месте с ней. Как и у рыб. Зависит от окружающей среды. Теплокровные. Температура тела в нормальном состоянии +43.5 градусов. Теплокровные. Температура тела в нормальном состоянии +37-38 градусов.
Центральная нервная система Имеет вид трубки. Состоит из головного и спинного мозга. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, делится на 2 полушария. Мозжечок развит слабее, чем у рыб. Как и у земноводных. Мозжечок развит несколько сильнее. Сильнее развит головной мозг. Мозжечок развит гораздо лучше и играет большую роль. Головной мозг состоит из тех же отделов, что и у остальных позвоночных. Мозжечок хорошо развит и , подобно большим полушариям, имеет много извилин.
Органы чувств Орган осязания, слуха, вкуса, зрения, боковая линия. Органы осязания, обоняния, вкуса, слуха, зрения. Как и у земноводных. Превосходно развиты органы зрения. Обоняние развито слабо, слух очень тонкий. Развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус.
Размножение и развитие Раздельнополые. Нерест. Оплодотворенная икринка начинает делиться. Образуется многоклеточный зародыш. Личинка покидает оболочку икринки и начинает самостоятельно питаться. Органы размножения земноводных очень сходны по строению с органами рыб. Лягушки раздельнополые. Икрометание. Яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный организм. Через некоторое время из икринки вылупляется головастик. Внутреннее оплодотворение. Самка откладывает яйца, внутри которого происходит развитие зародыша. Из яйца выходит похожая на взрослую молодая особь.Раздельнополые. Внутреннее оплодотворение. Самка откладывается яйца после чего приступает к насиживанию. На ранних стадиях развития зародыш не похож на взрослую птицу. Из яйца вылупляется птенец. Внутренне оплодотворение. По окончанию срока беременности наступают роды. Выкармливание детеныша молоком.
Таким образом, хо́рдовые ( Chordata) — тип  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%87%D0%BD%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%8B%D0%B5" \o "Вторичноротые" вторичноротых животных, для которых характерно наличие  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BD%D1%82%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B0" \o "Энтодерма" энтодермальногоосевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функциинервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных.
Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели,  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%8C&action=edit&redlink=1" \o "Эндостиль (страница отсутствует)" эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа:  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D1%85%D0%BE%D1%80%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5" \o "Головохордовые" головохордовые(ланцетники), оболочники, позвоночныеОдин из главных признаков типа хордовых состоит в том, что нервная система у них устроена в виде трубки. Этот признак — уникальный. Ни у каких других животных трубчатой центральной нервной системы нет. 
Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие достижений сравнительной анатомии, молекулярной биологии и палеонтологии приносит новые доводы в пользу той или иной точки зрения.
Подводя итог, хочется сказать, что черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
В.В. Малахов. Происхождение хордовых. [Электронный ресурс] http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1159946&uri=1.html].[Электронный ресурс] http://shporiforall.ru/shpory/ekzam-po-biologii/29-obshhaya-xarakteristika-tipa-lichinochnoxordovye.html[Электронный ресурс] http://www.osvita-plaza.in.ua/publ/nadklass_bescheljustnye_agnatha/474-1-0-50236[Электронный ресурс] http://ru-ecology.info/term/22959/Гельфанд М.С. Геномы и эволюция. [Электронный ресурс] http://scimedia.ru/archives/333]Иорданский Н.Н. Проблема происхождения хордовых. [Электронный ресурс] http://ref.repetiruem.ru/referat/problema-proiskhozhdenija-khordovykh.
Е.Н. Курочкин и И.И. Рахимов. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц. Изд-во МАГАРИФ. Казань, 2001
Наймарк Е. Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные. [Электронный ресурс] http://elementy.ru/
Ястребов С.А . Происхождение хордовых: современный взгляд на проблему. [Электронный ресурс]. https://batrachos.com/Ястребов_Происхождение_хордовых