Научная Работа Прямокрылые ТГПБЗ

Министерство образования и науки
Карачаево-Черкесской Республики
МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
«СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА аула ВЕРХНЯЯ ТЕБЕРДА»
2978151955800018542010858500
369232, КЧР, Карачаевский р-н,
а. Верхняя Теберда, ул. Школьная,20
e-mail: Vteberda@mail.ru
Исследовательская работа
ТЕМА:
Изучение прямокрылых насекомых ТЕБЕРДИНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Автор: ученик 8 класса Кочкаров И.Э.
Руководитель: учитель химии и биологии Чомаева Асият РамазановнаОглавление
Введение ……………..…………………………………………………………….....1
Глава 1. История изучения прямокрылых ТПБГЗ……………..…………..….2
Глава 2. Особенности морфологии и экологии прямокрылых насекомых………………………………………………………………………….…..5
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований……………………………… …… …… ……………………….……18
3.1. Рельеф…………………………………………………………………..……18
3.2. Климат…………………………………………………………………….....19
3.3. Гидрографическая сеть …………………………………………………….25
3.4. Почвы ……………………………………………………………….……….26
3.5. Растительность ……………………………………………………………..28
3.6. Особенности сезонного развития природы……………………….……….31
Глава 4. Материал и методика исследований……………………………..…..35
Глава 5. Результаты исследований………………………………………………40
5.1. Зоогеографический анализ прямокрылых Теберды…………………...40
5.2. Видовое разнообразие и зоогеографическая характеристика прямокрылых ТГПБЗ ………………………………………………………….….. 42
5.3. Экологические группы…………………………………………………...56
5.4. Практическое значение изучения прямокрылых для ТПГБЗ…………59
5.5. Методы борьбы с вредными видами отряда Прямокрылые………….59
ВЫВОДЫ……………………………………………………………………………..61
Литература …………………………………………………………………………62
ВВЕДЕНИЕ
Изучение экосистем, в особенности ее компонентов, является одним из направлений, раскрывающих роль устойчивости и функционирования экосистем. С другой стороны, эколого- фаунистические и зоогеографические исследования служат фундаментом для построения целостной исторической динамики и генезиса фаун любых экосистем.
Отряд Прямокрылые (Ortoptera) - одна из многочисленных групп насекомых. Многим видам насекомых свойственно массовое размножение (вспышки), которые приводят к резким колебаниям урожайности многих естественных и сельскохозяйственных культур.
Данные о составе и распределении комплексов семейств прямокрылых служат важнейшим источником информации при биоиндикации.
Саранчовые (Асridoidea) является важным компонентом большинства наземных сообществ, в том числе и агросистем.
Все эти причины определяют интерес к отряду Прямокрылым многих специалистов. В Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике (ТГПБЗ) эколого- фаунистические работы по данному отряду насекомых проведены фрагментарно, недостаточно разработаны вопросы видового состава, закономерностей распространения, роли их в различных экосистемах.
Глава 1
История изучения прямокрылых Тебердинского государственного природного биосферного заповедника(ТПБГЗ).
Изучение фауны беспозвоночных, главным образом энтомофауны, исследователи проводили на территории Тебердинского заповедника еще до его организации (Борчевский, 1900; Шагуров, 1909; Довнар-Запольский, 1927; Мартынова, 1928; Тарноградский, 1928; Бронштейн, 1928; Артоболевский, 1930; Синица, 1934 и др.Материалы по фауне ряда групп насекомых Тебердинского заповедника были собраны, определены и опубликованы большей частью энтомологами других научных учреждений, приезжавших в заповедник в летнее время. Так, фауна саранчовых и кузнечиков описаны Р.Ф, Савенко (1958), Добролюбовым (Котти, 1987; Добролюбов, Котти, 1987 и др.). Описание, достаточно многочисленной в Тебердинском заповеднике фауны прямокрылых содержится в ряде работ: Тарноградский, 1940; Бей-Биенко, 1951; Мищенко, 1951; Савенко, 1956. Эти работы содержат в основном, перечень видов с указанием места их нахождения.
Специально изучение прямокрылых Тебердинского заповедника проводила аспирантка Ленинградского педагогического института им. А.И. Герцена, - Л.М. Копанева. Она обследовала практически всю территорию Тебердинского заповедника, начиная с долинных лугов и кончая ледниками.
Основной целью данной работы было проведение эколого- фаунистического и зоогеографического анализа фауны прямокрылых ТГПБЗ.
В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие основные задачи:
Дать описание и провести краткий зональный анализ экологического пространства ТГПБЗ, как территории обитания прямокрылых.
Изучить видовой состав прямокрылых Тебердинского заповедника.
Исследовать зоогеографическое распространение прямокрылых ТГПБЗ.
Изучить экологические фауны прямокрылых основных растительных сообществ Теберды; определить спектры жизненных форм и ареалы всех видов отмеченных в регионе.
Полученные результаты позволяют существенно дополнить имеющиеся представления об эколого-зоогеографической структуре фауны прямокрылых. Материалы работы могут быть использованы для составления региональных списков биологического разнообразия Кавказа.
Результаты работы представляют интерес для специалистов, изучающих фауну, биологию и экологию вредителей различных культур. Материалы дипломной работы могут использоваться в районных станциях защиты растений, а также стать основой для дальнейшего изучения отряда Прямокрылых.
В результате изучения состава прямокрылых в фауне Тебердинского заповедника (с учетом литературных данных) насчитывается 36 видов саранчовых, 18 видов кузнечиковых, 4 вида сверчковых и один вид триперстовых, всего - 59 видов. Это составило 20,7% от всего количества собственно прямокрылых Кавказа и 51,3% всего количества саранчовых Ставрополья.
В опубликованной работе «О видовом составе прямокрылых Тебердинского заповедника» Л.М. Коданевой (1962) приводятся не только описания видов фауны прямокрылых, но и материалы по фенологии, размножению, распространению; описываются экологические группы, бореальные виды, ледниковые реликты и др.
Исследования энтомофауны Тебердинского заповедника получили наибольшее развитие с 1974 г. когда в нем начали работать - ст. научные сотрудники энтомологи: Т.В. Добролюбова (1974 - 1991) и Н.В. Лукашева (1976-1994). За этот период работы ими собраны значительные материалы по фауне, биологии и экологии видов почвообитающих насекомых отряда Collembola (Добролюбова, 1979; 1984; 1985; 1987; 1988 и др.) и отряда двукрылых Diptera (Лукашева, 1983; 1984; 1985; 1986; 1987; 1988 и др). Это были первые многолетние, широкие эколого- фаунистические исследования. Исполнители тщательно собирали материал, исследуя всю территорию заповедника по сезонам года. Т.В. Добролюбова даже в зимнее время собирала материал по почвенным беспозвоночным Collembola в горах, а Н.В. Лукашева исследовала фауну ксило-фильных двукрылых не только в Тебердинском заповеднике, но и за его пределами (Лукашева, 1987). Оба научных сотрудника собрав, определив и обработав большой материал, опубликовали десятки научных работ и блестяще защитили диссертации на степень кандидата биологических наук: в марте 1987 г. Н.В. Лукашева, будучи аспирантом отдела энтомологии Зоологического института АН СССР в Санкт-Петербурге; в том же году - Т.В Добролюбова, будучи соискателем в Московском государственном педагогическом институте. Оба энтомолога, наряду с выполнением плановых тем, собрали большой материал по фауне целого ряда других групп насекомых.
Глава 2.
Особенности морфологии и экологии прямокрылых насекомых.
Отряд Прямокрылые (Orthoptera). Это насекомые средних и крупных размеров. Ротовой аппарат грызущий. Усики нитевидные. Передние крылья кожистые, с прямым жилкованием, образуют надкрылья. Вторая пара крыльев — перепончатые, складываются веером, в покое прикрыты надкрыльями. Часто задние ноги прыгательные. На конце тела причленяются церки, обычно нечленистые. Самки с яйцекладом, иногда длинным. У многих имеются органы звука и слуха.
Самый обширный отряд среди ортоптероидов: известно свыше 20 тыс. видов, в том числе в нашей стране более 700. Делятся на 2 подотряда:длинноусые (Dolichocera) с надсемействами кузнечиковых (Tettigonioidea), лжекузнечиковых (Gryllacridoidea) и сверчковых (Grytloidea), и короткоусые (Brachycera) с надсемействами саранчовых (Acridoidea), тетригидовых (Tetrigoidea), триперстовых (Tridactyloidea) и др.
Большинство растительноядны, другие являются хищниками или имеют смешанное питание. Многим свойственны открытые местообитания — луга, поляны, степи, пустыни; лишь немногие живут в лесу. Крупные размеры, способность к прыжкам (отсюда другое их название: прыгающие — Saltatoria), открытый образ жизни и стрекотание делают прямокрылых характерным элементом многих ландшафтов. Выделяются два основных типа жизненных форм с некоторыми вариантами:
1.Фитофилы, или обитатели толщи растительного покрова,
Хортобионты, обитатели травянистого яруса (часть семейств Acrididae и Tettigonidae)
Тамнобионты, обитатели крон деревьев и кустарников (кузнечики и стеблевые сверчки).
Геофилы, или обитатели поверхности и толщи почвы.
Открытые геофилы, держатся на поверхности почвы( многие Acrididae)
Скрытые геофилы, роют в почве норки (Gryllidae и Tridactyloidae)
Геобионты, ведут подземный образ жизни (Gryllotalpidae).
Первые имеют гладкое, сжатое с боков, хорошо обтекаемое тело, окрашенное обычно в зеленоватые или желтоватые тона; геофилы, наоборот, сжаты сверху вниз, обычно коренасты, часто с шероховатым телом и окрашены в землистые тона. Помимо названных двух типов, есть также землерои, характеризующиеся копательными ногами (медведки, триперсты), и хищники- засадники, сходные по поведению с богомолами (кузнечики из рода Saga).
Для прямокрылых характерно наличие разнообразных звуковых органов, или органов стрекотания (стридуляции); стрекотание специфично для каждого вида, является половым сигналом и играет большую роль в биологии прямокрылых, обеспечивая сближение самца и самки в период половой зрелости впрочем, есть формы, лишенные специального органа слуха и вместе с тем имеющие орган стрекотания.
У кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях. Парные боковые щели ведут в карманообразные углубления с тонкими внутренними стенками — мембранами. Мембраны с двух сторон примыкают к продольным стволам трахей. Вибрация мембран резонирует в трахеях. К мембранам и трахеям примыкают группы сколпофоров, от которых отходит слуховой нерв.
У саранчовых органы слуха находятся на первом сегменте брюшка, у певчих цикад — на груди у основания брюшка. Органы слуха имеются лишь у тех насекомых, которым свойственна звуковая сигнализация.
Функцию органов звука у самцов кузнечиков и сверчков выполняют передние крылья. На левом крыле имеется выступающая зубчатая жилка — «смычок», а на правом находится резонатор — «зеркальце», представляющее округлую площадку крыла, ограниченную выступающей жилкой. У самцов саранчовых роль смычка выполняют зубчики на внутренней стороне задних бедер. Звук у них издается при трении бедер о передние надкрылья с выступающей радиальной жилкой. У певчих цикад тимпанальные органы (слуха) играют роль и органов звука. Мембрана тимпанальных органов может производить вибрацию, вызываемую сокращением особых мышц.
У большинства прямокрылых, в том числе и у кузнечиков, поют только самцы. Стрекотание привлекает самок в период размножения. Органы, воспринимающие звуки, лежат у самок на голенях передней пары ног. Стрекотание к тому же является предостережением для самцов-претендентов, извещающее, что куст или край поляны уже занят.

рис. I. Кубышки саранчовых: 1- крышечка, 2- землистые стенки, 3- пленчатые перегородки, 5- яйца.
После спаривания и дополнительного питания самка откладывает яйца, обычно в почву, одно или 2—8, рядом — следующую группу яиц (до 20 и более за день). Самка осенью выкапывает ямку в почве при помощи придатков на конце абдомена и откладывает туда до сотни яиц. Они склеиваются секретом специальной железы. Этим же пенистым веществом заполняется и вся ямка. Секрет, затвердевая, образует так называемую «кубышку». К весне развиваются маленькие личинки, не имеющие крыльев. Они
выбираются из кубышки и начинают питаться, расти и периодически линять. Личинки собираются во все больше и больше увеличивающиеся скопления, которые непрерывно передвигаются, уничтожая растительность на своем пути. Такие косяки—«кулиги» саранчи достигают временами огромных размеров, занимая площади до ста, двухсот и больше квадратных километров.
Внешне они похожи на взрослых насекомых, но отличаются небольшими размерами и отсутствием крыльев. Личинки активно питаются молодыми сочными растениями и 5—7 раз линяют через каждые 10— 15 дней. Зачатки крыльев появляются у личинок 3-го возраста, но вплоть до 5-го возраста они плохо заметны. Все развитие личинки (со дня отрождения до превращения во взрослое насекомое) длится 50—70 дней.
Для прямокрылых свойственна гемиметаболия — неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божественным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 1 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1—5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом.

рис 2. Развитие с неполным превращением у саранчи Locusta migratoria: 1 переднегрудь, 2 - среднегрудь с зачатками крыльев, 3 - заднегрудь с зачатками крыльев.
Кузнечики (семейство Tettigoniidae) относятся к подотряду длинноусых (Dolichocera) прямокрылых (отряд Orthoptera). Они широко распрастранены, часто встречаются в траве, на кустарниках, иногда даже на деревьях. Эти насекомые характеризуются длинным вытянутым телом. На голове у них имеются тонкие усики, которые по длине превышают тело и лежат вдоль него. Это органы осязания и обоняния. Кроме того, на головном отделе располагаются хорошо заметные большие глаза и ротовые органы грызущего типа. Из 3 пар конечностей 2 передние — типично бегательные, 3-я — прыгательная. На конечностях имеются шипики, служащие для упора при прыжке. На груди находятся 2 пары крыльев. Надкрылья довольно плотные и со множеством жилок, напоминающих жилкование листьев растений. У самца на правом надкрылье у основания имеется так называемое зеркальце - прозрачная тонкая округлая перепонка, окруженная толстой жилкой. Левое надкрылье несет такое же, как зеркальце, матовое поле, ограниченное жилкой с зубчиками. Это так называемый смычок. Приподняв надкрылья, кузнечик вибрирует ими, зубчики трутся о рамку зеркальца и оно резонирует, увеличивая звуковую силу стрекотания. Пространство между крыльями и брюшком тоже в определенной мере резонирует стрекотание. Брюшко у кузнечиков членистое. У самки оно заканчивается яйцекладом.*
Взрослых кузнечиков можно видеть на лугах, начиная с середины июля до глубокой осени. Наиболее распространены у нас зеленый и серый кузнечики. Зеленый кузнечик (Tettigonia viridissima) довольно крупный, длинный, часто встречается на кустарниках и деревьях, растущих на лугах, однако благодаря окраске мало заметен, и обнаружить его довольно трудно. Серый кузнечик (Decticus verrucivorus) внешне похож на зеленого, такой же крупный, но с серыми пятнами или же бурый.
Основное семейство — кузнечики собственно (Tettigoniidae); и; них наиболее обычные виды —зеленый (Tettigonia viridissima L.) и серый (Decticus verrucivorus L.) кузнечики, иногда вредят на Кавказе и в Крыму многочисленны виды рода изофия (Isophya), из них некоторые также вредят. Широко распространен и; юге и в тропиках род пластинокрылов (Phaneroptera.).
Надсемейство лжекузнечиковые (Gryllacridoidea). Лапки ног 4- члениковые. Церки гибкие, у обоих полов одинаковые, простые, в длинных сенсорных волосках. Яйцеклад самки, если развит, состоит из 6 видимых створок. Орган стрекотания на надкрыльях самца образован кубитальной жилкой (Си) либо полностью утрачен; нередко тело вполне бескрылое.
Почти исключительно тропическое надсемейство, совмещающее признаки кузнечиковых и сверчковых. В большинстве хищники, но в оранжереях иногда вредит растениям вполне бескрылый оранжерейный лжекузнечик (Tachycines asynamorus Adel.) родом из Китая. В пещерах ^и темных укрытых местах на Кавказе и в Средиземноморских странах водятся также вполне бескрылые пещерники (род Dolichopoda).
Надсемейство сверчковые (Grylloidea). Лапки, хотя бы передние средние, 3-члениковые. Церки как в предыдущем надсемействе. Яйцеклад самки, если развит, копьевидно расширен на вершине, состоит лишь 4 развитых створок.
В умеренных странах менее многочисленны, чем кузнечиков обычно зимуют в фазе личинки или взрослого насекомого. Подразделяются на несколько семейств.
Семейство сверчков (Gryllidae) имеют 3-члениковые лапки, передние ноги не копательные, голова гипогна ческая, представители — домовый сверчок (Acheta domesticus L.), за ляющий дома в умеренных странах, но на юге Азии живет на воле нередко сильно вредит растениям, и широко распространенный у нас степной сверчок (Gryllus desertus Pall.) также вредитель растений.
Одним из наиболее тесно связанных с почвой представителей надсемейство сверчковые (Огу11о1с1еа) является медведка обыкновенная, принадлежащая к семейству медведки (Gryllotalpidae). Она обитает в поймах рек. Однако ее часто можно обнаружить на огородах и в садах. Отличительными особенностями ее являются очень широкая переднеспинка, короткие усики, измененные передние конечности, хорошо приспособленные к копанию почвы и передвижению в ней.
У медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa; рис 3) тело цилиндрическое (длиной до 50 мм), вытянутое, сверху темно-бурое, снизу буро-желтое с шелковистым блеском. На голове располагаются по 2 сложных глаза и простые глазки. Ротовые органы грызущего типа с хорощо выраженными верхними челюстями. Грудь покрыта плотным хитиновым щитом, за что медведку иногда называют земляным крабом. Надкрылья короткие, кожистые. Задние крылья перепончатые, длинные, заходят за конец брюшка. В спокойном состоянии они имеют вид двух узких жгутов. Копательные передние ноги похожи на передние конечности крота (отсюда и латинское название животного, обозначающее в переводе сверчок-крот). При помощи передних конечностей медведки роют в почве сложную систему вертикальных и горизонтальных ходов и строят гнезда.
Гнездо представляет собой камеру размером с куриное яйцо. Стенки его уплотненные. Располагается оно на глубине 5—10 см. Вокруг него по направлению к поверхности земли медведка прорывает спиральные ходы. В результате почва над гнездом приподнимается в виде небольших холмиков. В переувлажненных почвах медведки роют «штольни», куда отводятся дождевые воды. В гнездо самка откладывает отдельными группами до 200— 300 яиц. Это происходит в июне — июле. Развитие яиц цродолжается не более 4 недель. За яйцами и вышедшими из них личинками самка ухаживает до первой линьки, чтобы предохранить их от загнивания и обрастания грибами. Личинки младших возрастов питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Личинки длительно развиваются (на юге в течение года, на севере до 2— 2,5 лет), претерпевая 8—9 линек. Поэтому в почве можно встретить одновременно личинок разных возрастов.
Основной пищей личинок старших возрастов и имаго являются дождевые черви, личинки насекомых, обитающие в почве, подземные части растений. Молодым культурам они наносят большой ущерб (подрывают растения, подобно кротам, на огородах и в парниках). Для борьбы с медведками роют ямы глубиной до 50 см и на дно их укладывают конский навоз. Осенью медведки забираются в навоз. Зимой же, когда его разбрасывают, они погибают под воздействием низких температур.

Рис. 3. Медведка обыкновенная - имаго, гнездо с яйцами
Подотряд короткоусые (Brachycera). Усики обычно не длиннее половины тела не щетинковидные, состоят из 7—33 члеников. Орган слуха, если есть, расположен по бокам I сегмента брюшка. Брюшко-самки с коротким яйцекладом из 4 развитых створок, они крючкообразны, в виде резцов, служащих для вырывания в почве ямки при откладке группы яиц. В связи с этой особенностью яйцеклада подотряд называют также Caelifera, что значит резценосные.
Саранчовые (Acrididae) — наиболее обфирное семейство прямокрылых. Известно около 10 тыс. видов, в том числе около 500 видов в нашей стране. Это растительноядные насекомые, среди которых много вредителей сельского хозяйства. Они отличаются от других прямокрылых короткими усиками, коротким крючкообразным яйцекладом. Органы слуха у них расположены на первом сегменте брюшка. Звуки издают самцы трением задних бедер о надкрылья. Яйца откладывают в почву в вырытые яйцекладом ямки. Яйцекладка имеет форму мешочка с земляными стенками и называется кубышкой (рис.4). В образовании кубышки играют роль выделения придаточных желез самок. Пенистые выделения скрепляют частицы почвы вокруг яиц и образуют земляные стенки кубышки.
К наиболее вредным саранчовым относятся: перелетная, или азиатская, саранча (Locusta migratoria), распространенная в Евразии, Африке, Австралии; пустынная саранча — шистоцерка (Schistocerca gregaria), обитающая в Передней Азии, Индии, Африке; итальянская кобылка (Calliptamus italicus).
Рис 4. Схема годичного цикла саранчи. Римскими цифрами показаны месяцы года
{по Бей-Биенко)В 80-годах зарегистрированы мощные вспышки численности перелетной саранчи в Аравии и северо-восточной Африке, где ею были полностью уничтожены посевы культурных растений. В нашей стране иногда наблюдаются локальные вспышки численности нестадных саранчовых в степном Поволжье и Средней Азии.
Хорошо известны миграции перелетной саранчи, описанные еще в Библии. Саранча легко пересекает Средиземное море, а с кораблей наблюдали стаи летящей саранчи за тысячу километров от берега.
Немалый вред приносят также степная, или марокканская кобылка (Dociostaurus maroccanus), прус (Calloptenus italicus), африканская странствующая саранча (Schistocerca) и др.
Имеются многочисленные описания огромных полчищ саранчи. Случай налета саранчи в Индии описывали в таких выражениях: «Как во время затмения, ни один предмет не бросал тени. Высокие строения в двухстах шагах были совершенно невидимы в наступившем сумраке. Когда саранча опустилась на землю, толстый пласт насекомых простирался на много миль. Деревья ломились под тяжестью осевшей саранчи. От цветущей земли осталась голая пустыня».
В тропической Африке (в Кении) зарегистрирован случай, когда перелетная саранча летела тучей в 3 мили шириной и в 50 футов высотой. Полет ее, при скорости 10 мин в час, проходил через пункт наблюдения в течение трех дней. От Австралии до Монголии, от крайних восточных рубежей нашего Союза до Португалии и от Аргентины до Канады в Америке бывают вспышки размножения саранчи в подавляющих количествах. Из одной кубышки выходит до 120 личинок, а на одном квадратном метре зараженной площади иногда насчитывают до 1800 кубышек.
Однако в сопредельных странах Азии и Африки перелетная саранча наносит колоссальные убытки сельскому хозяйству. Служба России по защите растений от вредителей оказывает помощь другим странам в борьбе с вредными саранчовыми.
Своеобразно надсемейство тетригидовые (Tetrigoidea) с длинной, прикрывающей тело переднеспинкой, орган слуха отсутствует, надкрылья сильно укорочены, значительно короче задних крыльев, формула лапок 2—2—3. Встречаются преимущественно в тропиках, где обычны на сырых местах. Немногие нащи виды зимуют во взрослом состоянии или личинками и могут быть неправильно приняты за вредные виды саранчовых. Наиболее распространен тонкоусый тетрик (Tetrix tenuicor-nis Sahib.).
Надсемейство триперстовые (Tridactyloidea) — обычно мелкие насекомые с копательными передними ногами, лапки 1—3- члениковые, брюшко на вершине, кроме 1—2-членистых церков, еще с парой удлиненных придатков — выростов парапроктов. Небольшая группа (около 100 видов, в СССР — 4), считавшаяся прежде родичами сверчков. Представители — виды рода триперстов (Tridactylus), живущие по берегам водоемов, делают во влажном грунте норки; некоторые в тропиках и субтропиках вредят рису и другим растениям. В СССР щироко распространен обыкновенный триперст (Т. varlegatus Latr.).
Глава 3
ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИИ.
3.1. Рельеф
К основным орографическим элементам бассейнов рек Теберда, Малый и Большой Зеленчук, в пределах которых расположен Те-бердинский заповедник, относятся Главный, Передовой и Боковой хребты и разделяющие их тектонические депрессии (продольные понижения) — Алибек-Домбайское, Софийское и Джемагат-Мухинско-Архызское. Первые два хребта образуют осевую зону Западного Кавказа.
Главный хребет (ГХ) четко прослеживается на всем протяжении в рассматриваемых бассейнах и является единым водоразделом рек северного и южного склонов. Общая его длина составляет 134 км при средней высоте 3450 м. Средние высоты хребта колеблются по отдельным речным бассейнам. Максимальных высот он достигает в горном массиве Домбай- Ульген (4047 м). На востоке высоты Главного хребта понижаются до минимальных значений в районе Клухорского перевала (2781 м). По южной границе Кызгычского отдела заповедника водораздельная линия хребта проходит от Марухбаши через вершины Двуушка Главная (3620 м). Западная Кара-Кая (3570 м), Кара-Кая (3893 м), Западно-Каракайский, Марухсий перевалы. На севере скальная пила горы Каракая понижается и в наиболее низком месте образует Северо-каракайский перевал (3080 м). Западнее в истоках р. Кызгыч Марухский высота Главного хребта возрастает, образуя ряд скальных вершин.
Боковой хребет расположен севернее и параллельно Главному хребту. Он состоит из отдельных массивов, разделенных глубоко врезанными долинами притоков р. Кубани. Общая длина его 116 км при средней высоте 3272 м (Ефремов и др., 1998; Панов, 1979). По отдельным долинам рек высота хребта увеличивается с запада на восток, достигая наибольших высот в районе г. Эльбрус (5642 м). Передовой хребет, являющийся^ самостоятельной орографической единицей, протянулся к северу от Бокового хребта. Основными его вершинами на исследуемой территории являются; Кенделляр-Ляр (3416 м), Кынгыр-Чад (3543 м).
3.2. Климат
На территории Тебердинского заповедника выделяет горнолесную, горно-луговую и нивальную климатические зоны.
П.М. Лурье и др. (2000) территорию верховьев бассейна р. Кубань, где находится заповедник, относит к Северо-Кавказской горной области, нижняя граница которой проходит на высотах 700—800 м, а верхняя — по наиболее высоким хребтам Большого Кавказа. Помимо радиационного режима, циркуляции атмосферы и подстилающей поверхности практически основным фактором формирования климатических особенностей является рельеф, характеризующийся, как отмечалось выше, сложной системой разновысотных хребтов и котловин с широким диапазоном абсолютных и относительных высот. В этих условиях происходит существенное изменение радиационного режима, а хребты Большого Кавказа видоизменяют циркуляцию воздушных масс и создают мезоклиматические различия. Расположенное на Главном хребте и его отрогах современное оледенение и постоянный снежный покров также оказывают определенное влияние на климат верховья р. Кубань, особенно на высотах выше 1500—2000 м.
Основными показателями, характеризующими термический режим, являются средняя месячная и годовая температуры воздуха, для которых свойственно уменьшение их значения с увеличением абсолютных высот (вертикальный градиент составляет для региона 0,4—0,7°С/100 м). В целом на высотах до 2500 м средняя годовая температура воздуха положительная, а выше — отрицательная. Минимальная температура воздуха повсеместно приходится на январь месяц, максимальная на высотах до 2000 м — на июль, а выше — на август. Среднемесячные температуры воздуха на отметках до 100 м отрицательные только в зимние месяцы, около 2500 м таких месяцев уже шесть (XI—IV), а на высоте около 4100 м даже самый теплый месяц июль имеет отрицательные значения (— 1,4°).
В обширных горных котловинах верховьев бассейна Кубани в зимнее время нередко наблюдаются инверсии температуры воздуха, возникающую при вторжении холодных масс воздуха. В этих случаях на дне котловин (Домбай, Архыз) отмечаются более низкие температуры воздуха, чем на склонах, имеющих более высокие абсолютные отметки. Так, например, в январе месяце температура воздуха в Домбае и Архызе на 0,1—0,7° ниже, чем на Клухорском перевале, расположенном на 417—481 м выше, В летнее время подобные инверсии не отмечаются (Темникова, 1959).
Продолжительность периода с положительными температурами воздуха с высотой уменьшается от примерно 230— 250 дней в нижней части бассейна, до 184 дней, на высоте 2583 м. Количество дней с температурой воздуха более 10°С, уменьшается и составляет 178 на высоте 525 м, §7 — 2037 м и не фиксируется на высотах уже около 2500 м. Сумма положительных температур воздуха также сокращается с высотой от 3478°С (525 м) до 985°С (2583 м) и 0°С (около 4000 м). Заморозки практически начинаются и прекращаются после перехода температуры воздуха через 10°.
Рассматриваемая территория характеризуется хорошим увлажнением. Если на равнине в среднем за год выпадает 500—600 мм осадков, то величина их резко возрастает с увеличением абсолютных высот до 2600— 2800 м. Выше их количество уменьшается, что связано с влагосодержанием воздуха и положением уровня конденсации. В горной и высокогорной зонах количество выпадающих атмосферных осадков достигает в районе Главного хребта на высоте около 2000 м -1775 мм и 2500 м — 2600 мм (Щитов, 1971). Особенно большое влияние на распределение осадков оказывают хребты Скалистый и Передовой, за которыми расположена так называемая зона «дождевой тени». Максимум атмосферных осадков (до 100—195 мм в месяц) приходится весенне-летний период (май-август), когда выпадает почти повсеместно 60—70% от годовой их суммы. Летний максимум связан с преобладанием в это время повторяемости западных ветров, приносящих атлантические воздушные массы с запада. Минимум атмосферных осадков (до 11—88 мм в месяц) приходится на зимнее время и обусловлен перемещением континентальных умеренных и арктических воздушных масс, влагосодержание которых незначительно.
Зона постоянного снежного покрова располагается выше климатической снеговой линии на склонах гор и фирновой линии на ледниках, проходящих соответственно на высотах 3460 и 3130 м. Ниже распространена зона снежников-перелетков. Нижней границей их устойчивого положения является орографическая снеговая линия на высоте 2500 м
Зима в условиях Тебердинской долины, как правило, начинается в первой декаде декабря и длится 7—9 декад. Иногда снежный ноябрь при одновременном снижении температуры воздуха. Ранняя зимняя погода в ноябре, как правило, сменяется оттепелью в декабре. Термический режим зимы в большей мере определяется воздействием арктических вторжений. Здесь выражено также влияние теплых воздушных масс, проникающих через седловины и перемычки Главного Кавказского хребта со Средиземноморья и Черноморья, вследствие чего зима в Тебердинской долине характеризуется пульсацией волн холода и тепла, с нередким переходом температуры воздуха через 0°С. В Теберде зима отмечается как умеренно мягкая, где смена погод с переходом температуры через 0°С свыше 35%. Для зимнего климатического режима характерны термические инверсии и связанные с ними явления: туманы, низкая облачность, моросящие осадки, гололед, изморозь. Долина Теберды зимой находится выше приземного инверсионного слоя. В связи с этим зима здесь характеризуется повышенной, по сравнению с равниной, солнечностью и отличается большой повторяемостью погоды с переходом температуры через 0°С.
Весна. При переходе от холодного к теплому периоду неустойчивость погодного режима выражена еще сильнее. Существенные колебания погодных условий предвесеннего и весеннего периода — характерное явление для заповедника. Для весны, начинающейся во второй половине февраля — начале марта, характерно чередование периодов резкого потепления связанного с деятельностью южного циклона, с периодами похолоданий.
Характерной особенностью весеннего периода Тебердинско- Домбайской долины являются весенние заморозки (1998, 2000, 2001 гг.), которые уничтожают у деревьев и кустарников молодую листву и генеративные органы на разных стадиях весеннего развития. Пораженные весенними заморозками деревья и кустарники не облиствляются почти до середины лета, значительно сокращая годовой прирост древесной массы при полном отсутствии плодоношения в текущем году. Весной при сходе снежного покрова в заповеднике создается пестрая картина как в динамике схода снега (зебровый ландшафт), так и в его распределении. Это обостряет контрасты радиационных условий, на склонах различных экспозиций вызывая проявление экспозиционного градиента.
Лето прохладное, по сравнению с другими южными районами России. В это время наблюдаются значительные колебания суточных температур воздуха. Бывает и очень жаркие дни, когда столбик термометра преодолевает +34°, часты ливневые дожди с грозами. Град в это время не характерен и бывает изредка. Сопровождая грозы, он обычно выпадает в нижележащих районах. Засухи в Теберде крайне редки и непродолжительны, но все встречаются. Так, в августе 1979 г. за весь месяц выпало всего лишь 8,1 мм осадков. На вершинах горных хребтов и на высокогорных плато, где лежат вечные снега и льды, даже в августе отмечены метели, иногда они бывают и в июне. Абсолютный максимум температуры воздуха с высотой понижается, в котловинах его величины также довольно значительны и достигают 35-38°С, а на плато и продуваемых долинах его величины несколько меньше (25-29°С). Обычно экстремум приходится на июль или август месяц.
Осень. Начало осени приходится на первую декаду сентября. Безморозный период в долине оканчивается в конце октября. В ноябре происходит переход к холодному времени года. Осенью отмечается частая смена безморозньгх погод погодами с заморозками. Осень в целом теплее весны, что является свидетельством инерционного влияния климатических условий лета. В осенний период практически ежегодно наступают оттепели, которые длятся до 2-х недель.
Средняя месячная температура воздуха Теберды в сентябре составляет +10,6°С, в октябре —6,8°С, а в ноябре —1-3,3°С. Заморозки обычно наступают в конце сентября, но случаются и в августе, а иногда запаздывают до 30 октября. Осадки осенью обычно умеренные и составляют примерно 25% годового количества. Бывали случаи, когда их выпадало чуть больше 30 мм, а иной раз вдесятеро больше.
3.3. Гидрографическая сеть
Гидрографическая сеть Тебердинского заповедника представлена реками, озерами и ледниками.
Речная сеть заповедника представлена такими наиболее крупными водотоками, как Большой Зеленчук (Архызский участок) и Теберда (Тебердинский участок). Обе эти реки имеют целый ряд более мелких притоков (около 30), являются истоками р. Кубань, относящейся к бассейну Азовского моря. Все они имеют преимущественное снежное и ледниковое питание. Протекая по крутым склонам, они часто образуют пороги и мощные водопады (Алибекский, Хутыйский). Наиболее крупными реками являются Теберда, Алибек, Домбай-Ульген, Хаджибей, Гоначхир, Аманауз, Кызгыч.
Озера приурочены преимущественно к высокогорной зоне Тебердинского заповедника. Здесь, а также на сопредельных территориях, сосредоточено 380 озер с общей площадью 4,49 км2 (Салпагаров Д.С, 2002). Количество озерных водоемов и их суммарная площадь неодинаковы по отдельным речным бассейнам.
Распределение озер по различным территориям таково. В пределах Тебердинского заповедника (включая Архызский участок и верховья р. Гидам — левый приток р. Теберда) находится 157 озер (41,3% от общего числа) и 1,6 км2 суммарной площади водной поверхности (0,36% от общей площади). Здесь преобладают мелкие озера менее 0,005 км2 (54,3% от общего числа). Крупных озер более 0,05 км2 всего четыре; Клу-хорское, Голубое Муруджинское, Хаджибейское, Черное Муруджинское.
Ледники занимают в основном северные (уклоны Главного Кавказского хребта. Всего на изучаемой территории насчитывается 109 ледников, общей площадью 74,3 км2 . Преобладают долинные ледники, а крупнейшие из них Аманаузский (длинна 4,8 км) и Алибекский (3,7 км). Ледникам и снежникам принадлежит большая роль в питании рек заповедника, так как на их долю приходится 26% стока.
3.4. Почвы
Почвенный покров рассматриваемой территории, согласно «Классификации и диагностике почв СССР» (1977), входит в Северо-Кавказскую горную провинцию Западной буроземнолесной области Суббореального пояса. Рассматриваемая территория располагается в пределах горной зоны с районами горно-лесных и горно-луговых почв.
В почвенном покрове лесного пояса абсолютно доминируют горные бурые лесные почвы.
Бурые лесные почвы хорошо обеспечены доступными растениям формами элементов минерального питания, за исключением фосфора. Богатство их гумусом обеспечивает высокое содержание легкогидролизуемого азота, а в составе его минеральных форм преобладает аммонийный азот. Высокая обеспеченность калием наследуется от почвообразующих пород.
Почвы, формирующиеся под разными типами лесной растительности, несколько различаются. Почвы пихтарников на северных склонах обычно имеют немного большую мощность профиля, более тяжелый гранулометрический состав, относительно повышенное содержание гумуса и в большей степени обеспечены доступными соединениями азота.
В луговом поясе также господствует один тип почв — горнолуговые, представленные двумя подтипами. Под покровом субальпийских лугов формируются горно-луговые субальпийские почвы, а под альпийскими лугами — горно-луговые альпийские. Мощность этих почв обычно не превышает 50 см. Профиль представлен дерниной мощностью около 10 см. Цвет почвы меняется с коричнево-бурого в верхней части профиля на желтовато- светло-бурый в нижних горизонтах. Мелкозем горно-луговых почв имеет суглинистый гранулометрический состав, а доля каменистых обломков, как и в бурых лесных почвах, возрастает от 10— 20%.Горно-луговьге почвы богаты гумусом.
Субальпийские почвы на территории заповедника имеют довольно широкое распространение, охватывая склоны гор Семенов-Баши, Малой и Большой Хатипары, долины рек Гоначхир, Азгек, Хаджибей, Бадук, Муруджу, склоны Мусса- Ачитара.
Аллювиальные почвы образовались в результате накопления на определенных элементах рельефа (террасовидных уступах и шлейфах покатых и крутых склонов, долина Теберды и ее притоков) минеральных продуктов самого различного состава и физико-химических свойств, переносимых реками и временными водными потоками и развития на них начальных стадий почвообразовательного процесса В настоящее время они находятся под покровом травянистой растительности. Эти почвы и носят некоторые характерные черты зональных почв (степень гумусированности, насыщенности основаниями и т.д.).
3.5. Растительность
Лесные виды составляют 35,0%; горно-лесные и лугово-степные — 11,3%; горно-степные — 11,0%; субальпийские и альпийские - 31,5%; водные и болотные — 4,0%; адвентивные - 6,4%; интразональные - 0,8%.
Бореальные элементы флоры составляют 40%, затем следует кавказский тип (22%), средиземноморский (16,7%), переднеазиатский (10,8%), что соответствует флористическому спектру Кавказа в целом. Доля древнего (7,9%), степного (2,7%), пустынного (0,17%) и адвентивного (0,05%) типов значительно ниже по сравнению с другими районами Кавказа (Воробьева, Онипченко, 2001). В данной работе номенклатура сосудистых растений приводится по этой сводке.
В распределении растительного покрова в заповеднике ярко проявляет себя вертикальная поясность, большое влияние оказывает горный характер рельефа, экспозиции склонов, характер почв, лавинные процессы, местные особенности ветрового режима. Растительный покров расположен в пределах пяти основных поясов: широколиственных и хвойных лесов, субальпийских (2200—2600 м), альпийских (2600—2900 м) лугов и скально-осыпных группировок растений (2900-3300 м).
Протяженность по вертикали и высотное положение поясов в разных частях заповедника зависят от местных условий, а границы между соседними поясами извилисты. На территории заповедника представлены следующие типы растительности: леса, кустарниковые стланики, луга субальпийские и альпийские, высокотравье, пустоши, ковры, скально-осыпные группировки, высокогорные болота и ключи. Леса в заповеднике занимают 32,4% всей территории. На северных склонах леса поднимаются до отметки 2300 м, на южных склонах до 2600 м.
Нижнюю часть склонов гор и дно долин покрывают широколиственные леса. Среди них широко представлены букняки, которые на южных склонах уступают место дубу черешчатому (Quercus robur L.) образующему светлые дубравы. Выше проходит зона смешанных лесов, за которыми следуют темнохвойные леса, среди них ведущее место принадлежит пихте Нордмана (Abies nordmanniana Stev. Spach). Пихтовые леса приурочены к тенистым и влажным северным склонам, в аналогичных условиях произрастает и ель восточная (Picea orientalis L.Link.), иногда образующая чистые насаждения. На южных склонах и скальных участках основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L. s.L). Верхний предел леса на территории заповедника представлен сосной и березой, породами более холодостойкими, но в непосредственной близости к Главному Кавказскому хребту на верхней границе леса встречается также буково-березовое криволесье с подлеском из рододендрона кавказского (Rhododendron caucasicum Pall.), который, поднимаясь выше пределов леса, на северных склонах образует сплошные заросли.
Субальпийские луга тянутся полосой, имеющей различную ширину, выше границы леса. Основу субальпийских лугов составляют злаки. На южных склонах господствуют разнотравно- пестроовсяницевые и разнотравно-пестрокостровые луга. Склоны восточной и западной экспозиции заняты преимущественно разнотравно-вейниковыми и вейниково-разнотравными группировками, склоны северных экспозиций — рододендроном кавказским (Rhododendron caucasicum Pall.), с черникой обыкновенной (Vaccmium myrtillus L.) и луговиком извилистым (Deschampsia flexuosa (L.) Nees). Альпийские луга более низкотравны, образованы плотнодернистыми злаками и горными осоками. Среди них в виде небольших участков встречаются альпийские ковры: колокольчиковые, сиббальдиевые и лютиковые. Высокотравие в основном характерно для переходного пояса от лесов к субальпийским лугам.
Участки, покрытые растительностью (болотной, лесной, луговой и степной), занимают 64%. Остальную часть занимают водные пространства, каменистые россыпи и скалы, ледники и снежники, а также технические постройки.Все леса Тебердинского заповедника отнесены к 1-й группе лесов с особым режимом ведения лесного хозяйства и составляют государственный заповедный фонд. Вся территория заповедника отнесена к горным лесам, равнинных лесов нет.
Следует отметить, что доля нелесной площади в общем земельном фонде почти в два раза превышает лесную. Это объясняется тем, что в площадь нелесных площадей входят высокогорные луга и огромные площади скальных обнажений нивального пояса. Не покрытые лесом лесные площади представлены в большей части прогалинами 74,6% и рединами 25,4%. Как редины, так и прогалины в основном расположены в высокогорной части лесной зоны, по границе с субальпийскими лугами.
3.6. Особенности сезонного развития природы
На территории Тебердинского заповедника, в связи со сложными орографическими условиями и наличием нескольких типов ландшафтов естественные сезоны года протекают с разной скоростью. Тем не менее, положение в умеренном поясе приводит к тому, что год делится на четыре основных сезона, длительность которых в разных ландшафтах существенно отличается.
Наблюдения за сезонным развитием природы в заповедниках фиксируются в летописи природы. Полноценный календарь природы содержит основные временные характеристики сезонного годичного цикла всех компонентов ландшафта как биотически, так и абиотически, и строится исходя из средних многолетних наблюдений. Исследования более чем за полувековой период позволяют довольно точно охарактеризовать основные сезоны года (Онищенко, Салпагаров, 2002).
Зима. С 10.12 по 20.02 (74 сут., 20% года) сезон отрицательного радиационного баланса. Холодно-снежное время года, продолжительность дня до 8 часов. Среднесуточные температуры воздуха —2,4°С, минимальная опускается до —25,6°С. Основные процессы: интенсивное охлаждение воздуха и почвы; формирование устойчивого снежного покрова; годовой минимум температуры; водосостав на объектах гидрографической сети, глубокий покой растений и зимняя спячка животных (медведи, ежи, змей и лягушки и др.). Фенологические границы - от образования устойчивого снежного покрова (10 декабря) до появления первых проталин (20 февраля)..Зимний аспект создается сплошным снежным покровом. Зима в Теберде мягкая, краткие холода с выпадением снега сменяются оттепелями. Часты снег с дождем, пронизывающие ветра южного и северного направлений, низкая облачность.Весна (С 20.02 по 25.05, 95 сут., 26% года). Сезон нарастания энергетического потенциала земной поверхности, значительная часть которого тратится на ликвидацию снежного покрова и на отогревание почвы. В это время восстанавливается активность растений и животных. Идет неоднократная смена ландшафтов от зебрового до восстановившегося растительного покрова. Продолжительность светового дня от 9 до 11 часов. Переход температуры в среднем по Теберде через 0° — 5—8 марта, через 5°С — 3—6 апреля. Последний заморозок на почве в среднем наблюдается 25 апреля. С увеличением высотных отметок указанные сроки задерживаются на 2—5 дней на каждые 100 м высоты. В этот период значительно увеличивается количество цветущих растений. Возвращаются перелетные птицы, у млекопитающих — основная пора размножения. Заметную роль в природе начинают играть беспозвоночные животные. В соответствии с градацией сезонов по Г.Э. Шульцу (1981), весна в Тебердинской долине подразделяется на 3 подсезона: первовесенье; оживление весны; разгар весны.
Первовесенье (20.02—30.03). Первый этап весны — признаки начала вегетации. Основные процессы: снеготаяние, начало прилета птиц.
Лето в Теберде сравнительно короткое и на него приходится 60% годового радиационного баланса. Средние многолетние суточные температуры в июле составляют около 16°С по Теберде, на Клухорском перевале —+12°С, абсолютные максимумы соответственно достигают 31 и 28°С. Фенологическое лето в заповеднике наступает, когда среднесуточная температура воздуха переходит за отметку (10°С). Летом сезон максимального цветения травяных видов растений, созревания семян и плодов. Млекопитающие и птицы вскармливают своё потомство. В середине сезона смолкает птичий хор.
Осень (6.09—28.11, 83 сут., 23% года). Сезон снижения солнечной активности, убывает долгота дня. Среднесуточные температуры воздуха переходят через (10°С). Живая природа готовится к зимнему покою. Аспекты ландшафтов меняются неоднократно, в зависимости от того, какое растение вступает в фазу изменения окраски листьев: береза и граб — желтый; рябина — красный; осина — лимонный и т.д.
В горах сезонное развитие отмечается специфичностью. Весна наступает от нижних высотных уровней к верхним и зависит, прежде всего, от температуры воздуха. Осень, наоборот, наступает сверху вниз и зависит от смены погодных условий, температура при этом не играет решающей роли. Аспекты ландшафтов меняются периодически от летнего до зимнего. Характеризуя осенний сезон, В.А. Батманов (1961) указывает, что с началом осени исчезает единство в сроках наступления сезонных явлений природы. В те годы, когда окрашивание листьев, листопад, отлет птиц начинаются раньше обычного, созревание семян, цветение поздноцветущих растений могут запаздывать против многолетних сроков. Бывают годы, когда все летние явления уже отмечены, а осень еще не наступила. Следовательно, начало осени и ее периодов нельзя определять по любым сезонным явлениям природы. Для этой цели могут служить только явления, характеризующие наступление осенних условий среды. Осень в Тебердинском заповеднике делится на три подсезона: первоосенье, золотая осень и глубокая осень.
Первоосенъе (6.09—25.09). Фенологическим индикатором подсезона — расцвечивание листопадных деревьев: боярышника (Crataegus monogyna Jacq.), смородины Биберштейна (Ribes biebersteinii Berl. ex DC.), березы повислой (Betula pendula Roth), граба обыкновенного (Carpinus betulus L.s.l.) плодоношение бука восточного (Fagus orientalis Lipsky) и груши обыкновенной (Pyrus communis L.). Продолжительность дня убывает до 10—11 часов. В начале осени помимо индикаторных видов созревают плоды и семена у большинства древесно-кустарниковых растений. Основной показатель в растительном мире — увядание, пожелтение листвы деревьев, кустарников и трав. К концу подсезона осенняя окраска преобладает над зеленой. Образуются смешанные стаи птиц и происходит их отлет (золотистой щурки, канюка, осоеда, ласточек). Начинается уборка сельхозпродукции.
Золотая осень (25.09—20.10). Пора самой выраженной осенней раскраски листвы. Полное окончание вегетации. Сигналом прихода золотой осени служит полная раскраска листопадных деревьев. На это период приходится средняя многолетняя дата первого заморозка (28.09), инея на почве. На юг откочевывают последние стаи (белых трясогузок, зябликов, зарянок). Иногда появляется ледок на лужах и водоемах.
Глубокая осень (20.10—15.11) — последний подсезон оеени. Фенологическим индикатором является окончание массового листопада летне-зеленых растений. В этот период наблюдается периодическое выпадение снега, продолжительность дня снижается до 9 часов. Среднесуточная температура воздуха снижается до 1,0С.
Во второй декаде ноября полностью опадает листва у липы бегони-елистной (Tiliabegoniifolia Stev.), дуба черешчатого (Quercus robur L.), ивы козьей (Salix caprea L.), ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench), тем самым полностью завершив годовой фитофенологический цикл. Глубокой осенью похолодания с периодическим снежным покровом и дождем сменяются значительными дневными потеплениями.
Глава 4.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Основой данной работы послужил материал, собранный нами за 2 года, с учетом анализа данных проведенных работ в ТГПБЗ с 1957г.
В ходе научных экспедиций сбор материала осуществлялся как стационарно, так и во время маршрутных исследований во всех растительных поясах. Исследования выполнены в окрестностях Тебердинского государственного заповедника.
Сборы насекомых производились путем ловли их энтомологическим сачком над цветущими растениями открытых пространств в низменных и горных лесах, около водоемов и на дорогах. Проводились наблюдения и за самками, кладущими яйца в стебли растений (кузнечики, сверчки), в почву (сверчки, саранча, медведки).
Сборы проводились в течение всего периода лёта — с ранней весны до поздней осени.
В полевых условиях и опытах проведено изучение кубышек, личинок.
Приемы лова и сбора животных определяются способом передвижения последних и условиями их местообитания.
Сбор насекомых в биотопах открытого типа (луг, поле, опушка леса и т. д.). В открытой местности основная масса беспозвоночных представлена насекомыми. В данных условиях главным орудием сбора является энтомологический сачок. Работа с энтомологическим сачком несложна. Различают несколько приемов использования его: лов на лету, «кошение», лов сидящих насекомых.
Лов насекомых на лету требует определенной сноровки, и поэтому сначала могут быть неудачи. Поймать летящее насекомое сачком — дело несложное, самое сложное заключается в том, чтобы не упустить его из сачка. В этом нужно потренироваться: как только насекомое попадает в сачок, нужно как можно быстрее перекинуть сетку сачка таким образом, чтобы она, натянувшись на обруче, закрыла выход насекомому из сачка. После этого можно спокойно вынимать насекомое и переносить его в морилку.
Метод «кошения» используют обычно при массовых сборах и при количественном учете полевых вредителей. При кошении в сачок попадают не только насекомые, но и пауки, клещи и некоторые другие беспозвоночные. Пользуясь этим методом, нужно идти вперед по прямой ровным шагом и водить сачком (обручем) по траве из одной стороны в другую. Количество взмахов может быть различно, но если идет количественный учет, то число взмахов должно быть определенным на определенную обследуемую территорию, и расчет при этом ведется на 1 взмах сачком.
При ловле сидящих насекомых их просто накрывают сачком.
Сбор животных в закрытых биотопах (лес, парк, сад, полезащитные полосы). В закрытом биотопе почти полностью исключается метод кошения энтомологическим сачком (за исключением полян и опушек) и метод лова на лету. В условиях закрытой местности сбор животных производится в основном вручную.
Сбор обитателей почвенной среды. Выяснение видового состава почвенной фауны проводится методом пробных ям.
С помощью линейки или рулетки на почве в исследуемой стации, отмеряется квадрат размером 50x50 см. В этом месте роется яма глубиной 30 см.
Исследование почвенных обитателей лучше всего вести по слоям. При этом сначала снимается подстилка, складывается на разостланную клеенку и тщательно исследуется. Затем вынимается слой почвы глубиной 10 см, снова складывается на клеенку и исследуется, затем следующий слой почвы до глубины 20 см, затем 30 см и глубже. Вынимать почву из ямы нужно небольшими порциями, чтобы лучше просматривались ее обитатели.
Сбор вредителей растений. Методика сбора вредителей растений несложна. Необходимо систематически внимательно осматривать листья, побеги, плоды и другие части растений. Если сам вредитель незаметен, то его обнаруживают по следам деятельности. Почти каждый вредитель вызывает особые, характерные для него типы повреждений. При изучении вредителей растений необходимо обращать внимание на всякого рода ненормальности в состоянии растений.
Поврежденные части растений следует собирать, так как они помогут в дальнейшем установить по определителю видовую принадлежность вредителя. Из типов повреждений различают: погрызы, галлы, скелетирование, минирование, свертывание, пососы.
Для учета активно передвигающихся напочвенных животных, таких, например, кузнечики, саранча, чаще всего применяют ловчие банки, пустые или с фиксирующими жидкостями (ловушки Барбера). Для этих целей удобно пользоваться стеклянными либо полиэтиленовыми стаканчиками емкостью 0,2 л, а также банками объемом 0,8 и 1 л. Их закапывают в почву так, чтобы горлышко оставалось на уровне поверхности почвы, и на дно наливают слабый (2— 4 %-й) раствор формалина. Банки защищают от дождя, чтобы не разбавлялась фиксирующая, жидкость; с этой целью над ними помещают куски отмершей коры, которые в 1—2 местах подпирают палочками, воткнутыми в землю так, чтобы между корой и банкой оставался зазор в 3—4 см. Животных после выборки из проб фиксируют, подвергая некоторых из них определенной обработке.
Глава 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
5.1. Зоогеографический анализ прямокрылых Теберды
Из прямокрылых найденных в ТГПБЗ только 60% относятся к видам, широко распространенным в Палеарктике. При этом наибольшее значение имеют бореальные и средиземноморские виды, число же видов азиатского происхождения очень невелико. Такое соотношение в фауне прямокрылых Теберды объясняется особенностями физико-географических условий, а также геологической историей.
Наиболее древняя группа кавказских прямокрылых — переднеазиатская, впервые появившаяся здесь в конце третичной .эпохи (в миоцене), когда Кавказский остров сблизился с Азиатским материком. Представитель этой группы — каменная кобылка (Nocaracris cyanipes F. — W.) — находит сейчас широкое распространение в высокогорье Большого Кавказа.
Заселение Кавказа европейскими видами началось с момента соединения Кавказского полуострова с Восточной Европой в конце плиоцена, в начале четвертичного периода. Наиболее сильный наплыв бореальных видов произошел во время ледникового периода, когда влажный тропический климат Кавказа сменился сухим и холодным. Теберда в этот период явилась центром мощного оледенения Большого Кавказа. В конце ледникового периода по мере сокращения ледников в Кавказское высокогорье как бы «втягивались» бореальные флора и фауна, в частности фауна прямокрылых.
Хотя ледниковые реликты из прямокрылых представлены для всего Кавказа небольшим числом видов (Бей-Биенко, 1958), в Теберде эти виды численно преобладают над остальными, например, Omocestus viridulus, Gomphocems sibiricus — caucasicus, Chorthippus apricarius caucasicus, Decticus Verrucivorus. Кроме этих видов, к ледниковым реликтам относятся Stauroderus scalaris, Mecostethus grossus, Psophus stridulus, Podisma pedestris, sviridenkoi, Pholldoptera gnseoaptera и некоторые другие (Уваров, 1921; Бей-Биенко, 1958). Преобладание бореальных видов над остальными группами прямокрылых в Теберде можно объяснить характером рельефа - огражденностью с юга, востока и запада высокими горными хребтами и почти открытой северной границей, которая не препятствует продвижению в Теберду видов с севера. Например, ареал ныне найденной в Теберде Podisma uvarovi ограничивался югом Краснодарского краяНесмотря на высокие хребты с юга и запада, в Теберду все-т2 проникали представители средиземноморской фауны. К ним относят все пилохвосты — Poecilimon Schmidti, P. heroicus, Р. teimilis, Р. scythic, Polysarcus zacharovi, Oecanthus pellucens.
5.2. Видовое разнообразие и зоогеографическая характеристика прямокрылыхТГПБЗФауна прямокрылых Тебердинского заповедника нашла частичное освещение в статье Шугурова А. М. (1909) о прямокрылых Карачая и в статье Савенко Р. Ф. (1956) «К фауне саранчовых (Acridodea) и кузнечиковых (Tettigoniodea) Клухорского района». Обе статьи построены на принципе перечня видов с указанием их места нахождения. У Савенко дается так же зоогеографический анализ видов. В работе Бей-Биенко и Мищенко (1951), Бей-Биенко (1954), Довнар-Запольского (1927), Харбинского (1940) также указывается Теберда, как место сбора некоторых прямокрылых.
В данной работе мы делаем попытку дать некоторые сведения о видовом составе прямокрылых Тебердинского заповедника.
Сборы проводились нами в июле, августе, сентябре и октябре 2015 г., в мае 2016г. почти на всей территории заповедника, так же учитывались данные о составе прямокрылых Теберды находящихся в архиве заповедника. В результате обследования было найдено: 27 видов саранчовых (Acridodea), 16 видов кузнечиковых (Tettigoniodea), 2 вид сверчковых (Gryllodea) и один вид триперстовых (Tridactylodea) и один вид медведок (Gryllotalpidae).. Итого, учитывая литературные данные, в фауне Теберды насчитывается:36 видов саранчовых, 18 видов кузнечиков, 4 вида сверчковых один вид триперстовых и один вид медведок — всего 60 видов. Это составляет 20,7% от всего количества собственно прямокрылых Кавказа. (По сведениям Бей- Биенко (1958), на Кавказе насчитывается-294 вида собственно прямокрылых). Довнар-Запольский (1927) для всего Ставропольского края отмечает 72 вида саранчовых.
Количество саранчовых Теберды (36 видов) составляет 51,3% всего количества саранчовых Ставрополья. По данным Савенко (1956), в Клухорском районе — 31 вид саранчовых и кузнечиковых это почти в два раза меньше, чем в одной только Теберде (54 вида).
Саранчовые —Acridodea1) Tetrix nutans tenuicornis Sahib — встречается на илистых и илисто-каменистых берегах и отмелях р. Теберды, на высоте 1.300 м, в июне — июле. Европейская часть СЕ1Г, кроме полярной зоны и крайнего юга, Сибирь, Казахстан, Кавказ; Южная Финляндия, Ср. Европа.
Т. bipunctata L. — указан Савенко с ссылкой на Бей- Биенко и Мищенко (1951). Обитает на влажных лугах и опушках леса. Европейская часть СНГ, Сибирь, Ср. Азия, Зап.Европа, Монголия.
Paratettix uvarovi Sem. — на песчаных берегах и отмелях в долине р. Теберды, 1.300 м, июль. Нахождение в Теберде этого вида значительно расширяет к северу его ареал. По данным Бей-Биенко (1951), Р. uvarovi встречается в Закав казье, Ср. Азии, в Ю. Казахстане и Сев. Иране.
Podisma pedestris — sviridenkoi DovZap. — встречается главным образом в западной части Тебердинского заповедника на высотах 2.500 — 2.800 м, часто на границе лесного и субальпийского поясов, в основном в березовом криволесье (долина р. Хаджибея, водораздельные хребты М. и Б. Хатипара, 2.600 м), а также в высокогорных сосновых лесах с подлеском из азалии (долина р. Б. Хатипара, 2.500 м).Р. uvarovi Rme. встречен в долине р. Муху, на высоте 2.800м.
Р. teberdina Rme — вид, встреченный пока только в Теберде (Тала-баши, 2.600 м) и названный проф. Рамме. Вотличие от двух других видов у нее малиново-красные голени. Однако по генитальным признакам Р. teberdina ничем не отличается от Р. uvarovi. Окраска голеней не является существенным систематическим признаком, поэтому Р. teberdina можно, пожалуй, считать только лишь подвидом Р. uvarovi, образовавшимся в Теберде.
Nocaracris cyanipes F. — W- встречается повсеместно в речных и необводненных долинах на альпийских лугах и на скалистых участках с обилием мхов и лишайников, 2.500 —3.200 м. Хребет Кынырчат, 2.800 — 3.200 м, 14, 18, 20, 22 июля; долина р. Азгека, 2.3.80 м, 1.7 июля; Азгекекие озера, ок. 3.000 м, 17 июля; хребет Тогуз-кель-баши, 2.400 м, 17 июля; г. М. Хатипара, 2.600 м, 21 июля; г. Б. Хатипара, 2.600 — 2.700 м, 16 июля; верховье р. Бадука, Бадукские озера, ок. 3.000 м, Муеса- Ачитара, 24 августа; Уллу-Муруджу, 21 мая; Голубое Муруджинское озеро, около 3.000 м, 31 июля; Тала-баши, 8 июня.. 6 октября; Назалы-кол, 24 августа.
Впервые под названием Nocarodes cyanipes был описан Фише- ром-Вальдгеймом из степей Армении.
Непарный Зеленчук — Chrysochraon dispar dispar Germ. Пойменные луга в долине р. Теберды, 1.300 —1.400 м, 19 июня, 1, 9, И, 14 июля, 29 августа, 6 сентября, 25 октября; устье р.Хаджибея, 15 июля; близ р. Шумки, 1.350 м, 18 июля; долина р. Джемата, 1.300 м, 20 июня, 18 июля; долина р. Горалы-кола, 27 июня. Сибирь. Сев. Кавказ, Казахстан, Зап. Европа.
9). Кобылка пестрая — Arcyptera fusca Pall. Встречается обильно почти во всем районе. Населяет долины от лесного до альпийского поясов, преимущественно на злаково-разнотравных лугах, в течение всего летнего сезона, на высотах 1.260—2.400м. Кавказ, Казахстан,: Зап. Сибирь, Алтай, Якутия, Зап. Европа, Монголия. Считается второстепенным вредителем хлебных злаков.
10).. Кобылка мароккская — Dociostaurus maroccanus Thunb. Вид указан для Теберды Довнар-Запольским J (1927).Вероятно, это случайная находка, так как, несмотря на то, что D. maroccanus обычен в Ставропольском крае, в Теберде с 1927 г. и до сего времени не отмечался. Один из серьезнейших вредителей культурных растений.
11). Крестовичка малая — D. brevicollis Ev. На песчанокаменистых берегах и отмелях р. Теберды, 1300м; июль—август. Сев- и Воет. Казахстан, Киргизия, Памир; юго-восток Зап.Европы, М. Азия. Второстепенный вредитель хлебных злаков и сенокосных угодий.
12). Кобылка болотная большая — Mecostethus grossus L. Долина р. Теберды по сырым и заболоченным пойменным лугам, 1.300 м., август—сентябрь.Это специфичный болотный вид, характерный для моховых болот и лугов с преобладанием вейниковых и осоковых. Почти вся Европа, Кавказ, Сибирь, Казахстан. Вредит культурным растениям, луговым травам.
. Кобылка зеленая болотная — Parapleurus alliaceus Germ. Влажные участки в долинах р. Теберды, 1.300. м, Джемагата, 1.480 м, Ганачхира, 1.700 м, август — сентябрь — октябрь. Кавказ, юг Сибири, Сев. и Воет. Казахстан; Зап. Европа, Мал. Азия, Сев. Китай, Япония. Наносит вред сенокосным угодьям в Нижнем Поволжье, во Франции.
. Травянка толстоголовая или полосатая — Stenobothrus / Pineatus Panz. Долина р. Мухи, 1.680 м, 19 августа; хр. Кенделлелер, 1.500 м, 4 сентября. Европейская часть СНГ (кроме севера); юг Сибири, Кавказ, Казахстан, Зап. Европа, Монголия. В Теберде отмечен впервые. Второстепенный вредитель.
15). Травянка Фишера — S. Fischeri Ev. Нами в Теберде не найден. Нахождение его в Теберде отмечено Довнар-Запольским (1927) и Савенко (1956). Сев. Кавказ, Ср. Азия, Европейская часть СНГ, Зап. Европа, М. Азия, Монголия. Повреждает хлебные злаки, луговые травы, люцерну.
16). S. nigrogeniculatus Кг. Указан для Теберды Савенко (1956). Закавказье, Зап. Европа, М. Азия.
17). Травянка пятнистая — S. nigromaculatus De Geer. Долина p. Джемагата, 1.265 м, 4 июля; усадьба заповедника,1300 м. Находка Савенко на высоте 2.400 м относится к сентябрю. Европейская часть СНГ, Кавказ, Ср. Азия, Сибирь, Зап. Европа. М. Азия. Отмечен как вредитель хлебных злаков.
18). Травянка зеленая — Omocestus viridulus L. Пойменные и субальпийские луга, опушки лиственного леса, почти повсеместно с июня до глубокой осени. Например, субальпийский пояс хребта Хатипара — 16 июля, пойменный луг в долине р. Теберды — 10 августа, долина р. Аманауза, 1.560 метров,; г- 9 сентября, хр. Кынырчат, 2.800 м, — 10 октября. Европейская часть СНГ, Кавказ, Казахстан, горы. Киргизии, Сибирь, Зап. Европа, Монголия. По характеру окраски в, сборах имеются три формы, соответствующие трем группам стаций:
форма темнокрылая, имеет бурые или серые крылья и надкрылья с ясно -затемненными вершинами, населяет главным образом опушки лиственных лесов (буковый, с примесью березы);
зеленокрылая форма, встречаетея как на опушках, так и на открытых, но увлажненных участках, имеет оливковозеленый задний край надкрыльев;
форма пестрокрылая, является более ксерофильной, предпочитает стации открытого характера (выпуклые формымикрорельефа).
У первой и второй формы боковые кили передней спинки слабо вогнуты, тогда как пестрокрылая форма отличается сильно вогнутыми боковыми килями.
19). Травянка краснобрюхая.— О. haemorrhoidalis Charp. В нижнем поясе на сухих участках, 1.265 — 1.600 м с июля до глубокой осени. Долина р.Теберды — 10, 18 августа, берег р. Шумки — 18 августа, долина р. Джемагата—9, 22июля, 12 сентября. Европейская часть СНГ, горы Средней Аз|1и, Сибирь, Зап. Европа, Монголия. Вредитель хлебных злаков.
21). Травянка малая — О. petraeus Bris. К этому виду можно отнести несколько нетипичных экземпляров, несущих на себе признаки, характерные для этого и для предыдущего вида. Юг Европейской части СССР, Кавказ, Казахстан, юг Сибири, Восточн. Европа, М. Азия.
Вредитель лугов, люцерны, хлебных злаков.
22). Gomphocerus sibiricus caucasicus Motsh. Встречается только на Кавказе. В Теберде довольно обычен, особенно на высоте свыше 2.000 м (субальпийские и альпийские луга). В долине р. Теберды (1.300 — 1.460 м) встречается редко, только в конце лета, осенью. Места, где был найден этот вид горной кобылки: долина р. Бу-Ульгена, 1.800 м, 10 июля; долина р. Клухора, 2.700 м, 25 июля; верховье р. Бадука, 1.900 — 2.000 м, 20 августа; долина р. Назалы-кола, 2.500 м, 4 сентября; хр. Кынырчат, 2.800 м, октябрь.Были найдены две различающиеся по окраске формы: темнобурая и оливково-зеленая. Определенной связи с местами обитания (как у О. viridulus) выявить не удалось. Вредитель пастбищ и покосов.
23). Кобылка темнокрылая — Stauroderus scalaris F.—W. Долины рек: Теберды, 1.300 м, 1, 10, 14 июля: Аманауза. 1.300 м, 31 августа; Алибека, 1.600 м, 11 сентября; Гоначхира, 1.700 м, 7 октября. Европейская часть СНГ, Кавказ, Казахстан, горы Ср. Азии, Зап. Европы, М. Азия, Сев. Монголия. Вредит хлебным злакам, лугам, сенокосам.
24). Конек бурый — Chorthippus apricarius apricarius L Очень редкие, нетипичные экземпляры. Кубитальные жилки, если сливаются, то только на концах, у большинства просто сближаются, образуя очень узкое и неясное кубитальное поле. Возможно, что найденные нами экземпляры представляют собою переходные формы между двумя подвидами: одного (Chapricarius apricarius) — характерного для равнин, другого (Ch. apricarius caucasicus) — характерного для гор. Стации обитания те же, что и у следующего вида (25).
Европейская часть СНГ, Кавказ, Казахстан, юг Сибири, Ср. Азия, Зап.Европа, Монголия, Сев.Китай. Вредитель хлебных злаков в Сибири.
25). Ch. apricarius caucasicus Mistsh. Очень распространенный вид в пределах всего заповедника; на всех уровнях, от 1.3000 до 2.500 м, с июля до глубокой осени. Места сборов: долины рек Теберды — 1.300 м, Джемагата — 1.500 м, Мухи— 1.600 м, Гоначхира—1.600 м, Алибека—1.900 м, Аманауза— 1.550 м, хребет Семенов-баши вдоль склона р. Алибека, хр. Мусса- Ачитара на склоне р. Аманауза — 2.500 м; хребет Тала-баши, вдоль безымянного притока р. Теберды—1.600 м. Этот вид распространен только на Кавказе. Судя по широкому распространению в Теберде и большой численности, может наносить вред лугам и сенокосам.
26). Конек бродячий — Ch. vagans Ev. Долины рек Мухи —м, Алибека — 2.000 м, сентябрь. Вид нетипичный. Южные районы Европейской части СНГ, Зап. Казахстан, Зап. Европа, М. Азия.
27). Конек обыкновенный — Ch. brunneus L. Долина р. Мухи —1.700 м, октябрь; правый берег р. Теберды — 17 сентября, 21 ноября. Почти вся Палеарктика. Вредитель культурных растений и луговых трав.
28). Конек изменчивый — Ch. biquttulus L. Усадьба заповедника в долине р. Теберды — 1.300 м; долина р. Мухи —1600 м. и 2.800 м; хр. Тала-баши, в долине безымянного притока р. Теберды — 2.400 м.Европейская часть СНГ, Кавказ, Сибирь, Казахстан, Сев. Америка, Зап. Европа. Второстепенный вредитель.
29).Конек малый — Ch. mollis Charp. Усадьба заповедника в долине р. Теберды —1.300 м; Военно-Сухумская дорога у р. Гоначхира—1.600 м; хр. Тала-баши, в балке безымянного ручья — 2.400 м, сентябрь, октябрь.
Европейская часть СНГ, Кавказ, Сибирь, Казахстан, Ср. Азия, Зап. Европа, М. Азия, Сев. Иран.
Вредит зерновым культурам.
30). Конек усатый — Gh. macrocems F.—W. Долины рек Теберды —1.300, 1.400,1.600 м, 9 августа, 21 сентября;
Джемагата — 1.400 метров, 25 октября. Экземпляры наших сборов имеют довольно короткие усики (18-члениковые). Можно предполагать, что форма короткоусьгх коньков возникла в условиях высокогорной местности как одна из вариаци1| вида. Кавказ; М. Азия, Сев. Иран.
Вредит высокогорным посевам и лугам.
31). Конек короткокрылый — Ch. longicomis Latr. Встречается повсеместно от нижнего до верхнего пояса в течение всего летнего сезона. Усадьба заповедника в долине р. Теберды — 1.300 м, 1.7 июля, 27 августа; Алибека — 1.900 м, 9 сентября; Домбайская поляна, при слиянии рек Домбай-Ульгена и Аманауза, — 1.560 м; хребты Тала-баши — 2.400 м, октябрь; Мусса-Ачитара — ок. 2.000 м, на склоне, обращенном к р. Аманаузу, 12 сентября. Европейская часть СНГ, Крым, Кавказ, Ср. Азия, -Зап. Европа, М. Азия и Монголия. Вредит сенокосным угодьям, хлебным злакам, огородным культурам.
32). Ch. loratus F.—W. Усадьба заповедника в долине р. Теберды — 1.300 м, август. Собранные нами несколько экземпляров нетипичны. По своим признакам (жилкованию крыльев) приближаются к виду Ch. dichrous. Краснодарский край, Кавказ, Сев. Иран.
33). Конек луговой — Ch. dichrous Zett. Усадьба заповедника — 1.300 м. Долины рек: Джемагата —. 1.480:м, Аманауза — 1.500 м, Алибека — 1.600 м, отроги хр. Семенов-баши — 1,900 м, июль, сентябрь. Южные районы Европейской части СНГ, Сибири, Алтая, Казахстана, Закавказья, Ср. Азии, Зап. Европы, Сев. Африки, Азии, Ирана, Монголии. Вредит высокогорным посевам, лугам.
34). Огневка трескучая — Psopjius stridulus L. Придерживается сухих участков, на всем протяжении рек Теберды, Джемагата, Мухи, Гоначхира и Б. Хатипара. Сев. Приют у слияния рек С. Клухора и Чотчи — 1.800 м; водораздельные хребты Б. и М. Хатипара — 1.500 — 2.500: м, июнь—октябрь. Европейская часть СНГ, Кавказ, Сибирь, Казахстан, Зап. Европа, Монголия, Северный Китай. Среди собранных экземпляров выделяются насекомые с очень темной окраской и светлоокрашенные.
35). Кобылка изменчивая — Celes variabilis Pall. Указан для Теберды Щелкановцовым, 1909 г. Европейская часть СНГ, Сибирь, Казахстан, Ср. Азия.
36). Кобылка голубокрылая — Oedipoda coerulescens L. Пo сухим местам, в долинах рек: Теберды —1.300 м, Джемагата — 1.480 м, июль—сентябрь. Европейская часть СССР, Зап. Сибирь, Ср. Азия, Закавказье, Зап. Европа, М. Азия, Иран, Китай.Среди сборов имеются особи с коричневым и синеватым оттенком. Синеватые окраски у насекомых этого вида, были отмечены в свое время Решетиным (1878) для экземпляров, встреченных им на галечниках р. Аргуни. Оттенки собранных нами насекомых также соответствовали цвету субстрата. Это интересный пример приобретения защитной окраски, в соответствии с субстратом (Фролов, 1925).
Кузнечикоеые — Tettigoniodea^
37). Phaneroptera falcata Poda. Указан для Теберды Савенко, 1956 (август). Закавказье, Средняя Азия, Европ. часть СНГ, Зан. Евро-на, Китай.
38). Пластинохвост обыкновенный — Leptophyes albovittata Koll. Долины рек: Теберды — 1.400 м, Алибека — 1.900 м; Джемагата— 1.500 м, август, сентябрь. Европ. часть СНГ, Закавказье, Дагестан, М. Азия, Зап. Европа.
39). Пилохвост лесной — Poecilimon schmidti Fieb. Долина р. Джемагата — 1.460 м, сентябрь, верховье р. Алибека—1.900 м. Домбайская поляна, устье р. Алибека—1.560 м, сентябрь. Ставропольский край, Закавказье, Крым, Ср. и Зап.Европа, М. Азия.
Бей-Биенко (1954) считает, что найденный Шугуровым (1909) в Теберде Ephippigera ephippigera Fieb относится к виду Poecilimon schmidti.
40). Пилохвост большой — Р. heroicus Stsch. Усадьба заповедника в долине р. Теберды —1.300 м, с июля по сентябрь; долина р. Джемагата — 1.400 м, июль, август; Домбайская поляна, у р. Алибека — 1.600 м август. Обычный вид для средней полосы Европейской части СНГ, Сев. Кавказ, М. Азия.
41). Пилохвост сходный — Р. similis Ret. Указан для Теберды Савенко (1956).Сев. Кавказ, Закавказье, М. Азия. В Закавказье вредит цитрусовым.
42). Пилохвост скифский — Р. scythicus St. Sheik.Хребет Кенделле-лер, 4 сентября. Центрально-черноземные области СНГ, Предкавказье, ; Сев. Кавказ, Черноморское побережье Кавказа. Вредитель зерновых и овощных культур, а также древеснокустарниковых пород.
43). Толстотел Захарова — Polysarcus zacharovi Stshelk.
Хр. М. Хатипара, 21 августа. Восточное Предкавказье, Сев. Кавказ, Закавказье. В личиночной стадии вредит посевам (Тарбинский, 1940).
44). Конусоголов бурый — Conocephalus fuscus F. Был встречен в долине р. Теберды — 1.300 м, 6 сентября, на месте вырубки с густым разнотравьем и кустарниками спиреи. Юг и центр Европейской части СНГ, Сев. Кавказ, Закавказье, Ср. Азия, Передняя Азия.
45). Кузнечик зеленый южный — Tettigonia caudata Ch. Усадьба заповедника в долине р. Теберды, долина р. Джемагата-1.300 м, хр. Мусса-Ачитара на склоне к р. Аманаузу —2.500 м, июль, сентябрь. Юг Европейекой части СНГ, Кавказ, Ср. Азия, Зап. Европа.
46). Кузнечик певчий — Т. cantans Fuessly. Долина р. Джемагата— 1.500 м, 18 авгуета. Север РФ, Украина, Белоруссия.
47). Т. annaelisae Rme. Указан для Теберды — 2.300 м, август, сентябрь (Савенко, 1956) Синоним Decticus verrucivorus Е.
48). Т. viridissima Е. Хр. Кенлелле-лер, 4 сентября, 1.500 м.
49). Metrioptera intermedia Serv- Долина р. Джемагата —1.400 м, «Крепостная стена» (в долине р. Теберды) -1.500 м, август — сентябрь.Юг Европейской части СНГ, Украина, Ю. Сибирь, Ср. Азия, Кавказ, Крым, Зап. Европа, Сев. Африка, Ирак, М. Азия. Повреждает хлебные злаки.
50). М. vittata Charp. Усадьба заповедника в долине р. Теберды 1.300 м, сентябрь. Европейская часть СНГ, Сев. Кавказ, Закавказье, Ю. Сибирь, Казахстан, Ср. Азия, Зап. Европа, Иран.
51). М. roeselii Hag. Долины рек: Джемагата — 1.400 м, Мухи — 1.600 м, Аманауза — 1.500 м, Алибека — 1.700 м, Домбайская поляна— 1.560 м, август, сентябрь. Европейская часть СНГ, Сибирь, Казахстан, Кавказ, Зап. Европа, Сев. Монголия.
52). Decticus verrucivorus L. Повсеместно во всех долинах на мезофитных стациях от прибрежных лугов до альпийского пояса. Этот вид отмечен лишь на Сев. Кавказе.
53). Pholidoptera noxia Rme. Долины рек: Джемагата - 1.600 м, Мухи — 1.600 м, Назалы-кола — 2.000 м, Кавказский- вид.
54). Ph. griseoaptera De.-G. Долины рек: Аманауза —1.700 м, Алибека — 2.100 м, хр. Мусса-Ачитара, на склоне к р. Аманауз — 2.500 м, Домбайская поляна, при слиянии рекАлибека и Аманауза — 1.650 м.
Европейская часть СССР, Сев. Кавказ, Абхазия, Аджария, Зап. Европа.
Сверчковые — Grillodea55). Oecanthus pellucens Scop. Указан для Теберды Шенгелия (1956).
Юг и Европейская часть СНГ, Сев. Кавказ, Ср. Азия. Европа, Сев. Африка, Азия.
56). Сверчок полевой — Gryllus campestris L. Усадьба заповедника в долине р. Теберды — 1.300 м, долина Джемагата — 1.400 м, в течение всего лета (зимует в стадии личинки). Юг СНГ, Сев. Кавказ, Закавказье, Европа, Сев. Африка, Азия, Иран. Вредитель полеводства.
57). Сверчок степной — G. desertus Pall. Указан для Теберды Шенгелия (1956). Нами в Теберде не найден, хотя к северу от Передового хребта и на восток от Теберды обычен.Юго-восток Европейской части СНГ, Закавказье, Передняя Азия.
58). Mirmecophila tatarica Kar. Указан для Теберды Шенгелия (1956).
О географическом распространении этого вида данных не имеется. В зоологическом музее АН есть единственный экземпляр, найденный Караваевым в Теберде. Харбинский (1940) указывает его для Крыма.
Триперстовые — Tridactylodea59). Триперст обыкновенный — Tridactylus variegatus Latr. Песчаные отмели.по р. Теберде — 1.300 м, близ воды, 14 июля.
В Теберде найден впервые.
Медведки - (Gryllotalpidae),
60). Медведка обыкновенная Усадьба заповедника, август. Gryllotalpa gryllotalpa.5.3. Экологические группы
-Жизненный цикл прямокрылых находится в тесной связи с климатическим режимом той местности, в которой они обитают. Наиболее подвержены колебанию сроки появления, линьки и осеннего исчезновения. Климатические факторы, способные повлиять на жизненный режим той или иной генерации, общеизвестны: температура (особенно температура почвы), количество осадков (а следовательно, влажность), продолжительность, солнечного сияния.
Для Теберды большое значение в фенологии прямокрылых имеет экспозиция склона. Обычно на склонах, обращенных на юго- восток, особенно в местах, защищенных от ветра, наблюдается самое раннее отрождение личинок весной и самое позднее исчезновение взрослых насекомых осенью (например, юго - восточный склон М. Хатипары). Все сезонные явления в жизни прямокрылых в долинах проходят раньше, чем в горах.Массовое появление личинок в заповеднике происходит в мае. Так, 8 — 9 мая 1957 г. началось массовое появление личинок кузнечиков на усадьбе Тебердинского заповедника. В следующую очередь отрождение наступило в долине р. Джемагата и в некоторых долинах и балках по склонам, обращенным к югу и юго- востоку. В нижеследующей таблице приведены примеры сроков отрождения личинок саранчовых.
Таблица.
СРОКИ ОТРОЖДЕНИЯ ЛИЧИНОК Acridodea№ Личинки Сроки появления Место сбора Высота
1. Chorthippus sp. 15.05. дол.р.Джемагат1260
2. Omocestus sp. 16.05. дол.р.Джемагат1260
3. Chorthippus sp. 24. 05. дoл.p.Aмaнayзa1650
4. Chorthippus sp. 26. 05 гора Б.Хатипара2500
5. Gomphocerusдол. р. Бадука2900
sibiricus caucasicus28. 05. 6. Nocaracris cyanipes18.07. хр. Тогуз-кел- 3000
баши 7. N. cyanipes6. 10. Перевал Тала- 2000
баши Окрыление, как правило, начинается в середине июня.
Наибольшее обилие саранчовых и кузнечиков наблюдалось нами в конце июля, в августе и в первой половине сентября.
В октябре, и ноябре происходит отмирание прямокрылых за исключением отдельных видов (Gryllus campestris, Nocaracris cyanipes), которые зимуют в стадии личинки. Есть основание предполагать, что насекомые из рода Podisma тоже зимуют в личиночной стадии, поскольку половозрелые Р. pedestris были найдены нами весной и в начале лета.
Характер зимы нередко сказывается на некоторых видах прямокрылых. Например, суровая зима 1956/57 г. (средняя температура января, по данным Тебердинской метеостанции,— 10,3°) совпала с почти полным отсутствием кобылки голубокрылой (Oedipoda coerulescens) летом 1957 г.
Распределение прямокрылых по определенным стациям на территории Тебердинского заповедника дает возможность выделить здесь четыре экологические группы: мезофилов, умеренных мезофилов, умеренных ксерофилов и ксерофилов.
К группе мезофилов относятся главным образом обитатели сырых и заболоченных лугов, сырых песчаных берегов.
К группе умеренных мезофилов следует отнести большинвыство встречающихся в Теберде прямокрылых, обитающих на пойменных, субальпийских и альпийских лугах, на лесных опушках: Gomphocerus sibiricus caucasicus, Chorthippus apricarius caucasicus, Poecilimon schmidti, Gryllue campestris и другие.Группа умеренных ксерофилов включает некоторых обитателей суходольных лугов, ковылей, соснового редколесья: Omocestus haemorrhoidalis, О. petraeus, Chorthippus mollis, Ch. dorsatus, Podisma pedestris sviridenkoi, Metrioptera intermedia, Gryllus desertus.
Наконец, к ксерофилам относятся насекомые, встречающиеся по сухим пригревным склонам, на скальных участках, осыпях: Nocaracris syanipes, Psophus stridulus, Oedipoda^ coerulescens Poecilimon heroicus, P. scythicus.5.4. Практическое значение изучения прямокрылых для ТПБГЗ
Что касается практического значения прямокрылых для заповедника, то из всех встреченных в Теберде видов 25 являются вредителями. Однако особой роли они здесь играть не могут, так как сами физико-географические условия препятствуют их массовому размножению.
Для заповедника, имеющего сенокосные угодья, наибольший ущерб могут нанести вредители луговых тр^в: Arcypten Fusca, Dociostaurus, maroccanus, D. brevicollis, Mecostethus grossus, Parapleurus alliaceus, Omocestus petraeus, Gomphocerus, sibiricus caucasicus, Stauroderus scalaris, Chorthippus brunneusCh. macrocerus (вредят также высокогорным посевам), Ch. longicomis, Ch. dorsatus.
5.5. Методы борьбы c вредными видами отряда Прямокрылые
Борьба с вредными прямокрылыми проводится многопланово, механическими и химическими средствами. В первом случае движение «пешей» саранчи (личинок) при помощи специальных щитов направляется к ямам, в которых она и уничтожается, осушаются плавни, благоприятные для размножения саранчовых, а во втором - растительность, которая служит пищей для выходящей из кубышек саранчи, опрыскивается или, еще проще, опыляется с самолета отравляющими веществами, например парижской зеленью.
Человеку в борьбе с саранчой помогают по временам птицы. Нападение розовых скворцов на саранчу описывают так: «Стая птиц опустилась шагах в ста, и началось избиение саранчи. Это было действительно побоище, сплошное, беспощадное, поголовное. Скворцы съедали сотую часть того, что истребляли. Там, где работали стаи скворцов, особенно в первые дни налета африканской шистоцерки, можно было не опасаться за участь посевов».
Интегрированная борьба с вредными насекомыми предполагает ииспользование разнообразных методов снижения их численности; при этом в каждом конкретном случае метод меняется. Задачи интегрированного управления численностью вредителей заключается в выяснении уровня их экономической вредоносности и в составлении такой программы мероприятий , которая была бы оптимальной как с экономической, так и с экологической позиций. Важно, чтобы принятые меры не приводили к опасному загрязнению среды или к нарушениям между организмами, которые могут привести к экологическим катастрофам.
выводы
1. На основе собственных полевых исследований, анализа литературных данных впервые для Тебердинского заповедника выявлено 60 видов прямокрылых, относящиеся к 2 подотрядам : длинноусые (Dolichocera) с семействами кузнечиковых (Tettigonioidea), и сверчковых (Grytloidea), и короткоусые (Brachycera) с семействами саранчовых (Acridoidea)H медведок (Grytloidea).
2. Дана полная физико- географическая характеристика исследуемого района с учетом сезонного ' развития , природы.
3. 0писаны методы сбора насекомых, которых мы исследовали в течение двух лет.
4. Фаунистический анализ прямокрылых Теберды показал, что наибольшее число видов относится ксемейству Acridoidea - 36 видов, к Tettigonioidea -18 видов, к ' Grytloidea - 4 вида, к Grytloidea только один вид.
В результате изучения выявлено происхождение прямокрылых Кавказа.
Борьбасвреднымипрямокрылыми проводится многопланово, механическими и химическими средствами. Важно, чтобы принятые меры не приводили к опасному загрязнению среды или к нарушениям между организмами, которые могут привести к экологическим катастрофам.
ЛИТЕРАТУРА
Бей-Биенко Г. Я. 1954. Кузнечиковые. Подсемейство листовые кузнечики (Phaneropterinae). Фауна СССР, VI, 2, М.-Л. .
Бей-Биенко Г. Я- 1958. Прямокрылые (Orthoptera) и кожистокрылые (Dermoptera). Животный мир СССР, 5.
Бей- Биенко Г.Я. 1971. Общая энтомология.
Бей-Биенко Г. Я. и Мищенко Л. Л. 1951. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран, М.-Л.
Копанева Л. М. 1962. Прямокрылые (Orlhoptera) Главного Кавказского хребта в верховьях реки Теберды и их вертикальное распределение. Зоологический журнал, т. XVI, вып. 3.
Мищенко 1952. Фауна СССР «Прямокрылые»
IV Выпуск 2
Савенко Р. Ф. 1956. К фауне саранчовых (Acridodea) и кузнечиковых (Tettigoniodea) Клухорского р-на. Тр. Инст. зоол. АН Груз. ССР, XV.
Салпагаров А. Д. Сезонная динамика ландшафтов Т.З. Научные труды ТГПБЗ Выпуск 41 2005.
Харбинский С. П. 1940. Прыгающие прямокрылые насекомые Азербайджанской ССР, М.-Л.
Уваров Б. П. 1927. Саранчовые Средней Азии, Ташкент.
Шенгелия Ю. П. Материалы к фауне сверчковых (Gryllodea) Грузии. Тр. Зоолог, инст. Груз. ССР, XIV.
Шугуров А. М. 1909. Материалы ортоптерогеографии и Карачая. Циркуляр Кавк. V, окр., 3, Тифлис.