Способы решения и оформления задач по генетике

Способы решения и оформления задач по генетике
Автор: Лисицына Ольга Анатольевна, учитель биологии высшей квалификационной категории МКОУ «Белогорская средняя школа №3» города Белогорска Республики Крым Российской Федерации
15.02.2015


Содержание
Предисловие…………………………………………………………………………………………3
Законы Менделя……………………………………………………………………………..6
Моногибридное скрещивание……………………………………………….6
Наследование отдельного признака при полном доминировании………………………………………………………………………6
1.2. Дигибридное скрещивание…………………………………………………..9
1.2.1. Полное доминирование………………………………………….9
1.2.2. Алгебраический способ анализа скрещивания……12
Тригибридное скрещивание…………………………………………………15
Полигибридное скрещивание………………………………………………16
Неполное доминирование……………………………………………………17
Анализирующее скрещивание……………………………………………..22
2. Наследование признаков, сцепленных с полом, множественные аллели, плейотропия, пенетрантность……………………………………………………24
Наследование признаков, сцепленных с полом………………….24
Множественные аллели…………………………………………………………31
Наследование групп крови человека в системе АВ0…………….33
Плейотропия. Расщепление при скрещивании моногибридов в отношении 2:1………………………………………………………………………36
Пенетрантность……………………………………………………………………….40
3. Явление сцепления признаков и кроссинговер, взаимодействие неаллельных генов ………………………………………………………………………………..41
3.1. Сцепление признаков…………………………………………………………….41
3.2. Взаимодействие неаллельных генов……………………………………46
Доминантный эпистаз…………………………………………………46
Рецессивный эпистаз…………………………………………………..49
Комплементарное взаимодействие генов…………..51
Полимерия…………………………………………………………….55
Популяционная генетика………………………………………………………………58
Использованная литература………………………………………………………………62
Предисловие
Настоящее пособие представляет обобщение опыта работы учителя биологии с выпускниками школы.
Задачи разделов частично выходят за рамки школьной программы, но могут быть использованы учителями на уроках или на дополнительных занятиях по генетике (элективном курсе, факультативе), при подготовке учащихся к сдаче ЕГЭ.
Пособие состоит из четырёх разделов:
Законы Менделя.
Наследование признаков, сцепленных с полом, множественные аллели, плейотропия, пенетрантность.
Явление сцепления признаков и кроссинговер; взаимодействие неаллельных генов.
Популяционная генетика.
Каждому разделу предшествует пояснительный текст, который не заменяет соответствующий материал учебника, а только даёт необходимые для решения задач сведения, а также расшифровывает генетические термины, с которыми учащийся встречается впервые.
В каждом разделе подобраны типичные задачи, для которых даётся полное решение.
Пособие в некоторой мере может быть использовано и в качестве справочного материала.
В результате изучения методики решения задач ученик должен знать/понимать:
Задачей называют абстрактную модель реального биологического явления, в которой на основе наличия информации требуется найти отсутствующую, используя для этого знания теории и основных законов.
Знать законы генетики: первый и второй законы Менделя, закон Т. Моргана, закон Харди-Вайнберга, теоретические основы молекулярной биологии.
Применять полученные знания на практике: решать задачи разных типов, разными способами на уроках, дополнительных занятиях и при сдаче биологии во время ЕГЭ.
Анализировать задачи. Уметь читать и осмысливать задачи, определять, к какому разделу (теме) они относятся, что необходимо написать в условии; достаточно ли данных задачи для нахождения неизвестной величины? Можно ли попробовать сформулировать условие задачи как то иначе или установить связь данной задачи с другими задачами из этого же раздела, которые решались ранее.
Кратко записывать условие: что дано, что нужно найти, уметь составить общую схему решения задачи. Если эта задача из генетики – использовать генетические символы. Неизвестные величины обозначать через Х или фенотипическими радикалами. С помощью схематической записи установить связь между известными и неизвестными величинами, а также место неизвестной величины в условии конкретной задачи.
Находить способ решения задачи. Уметь решать задачи несколькими способами, особенно когда приходится расчитывать большое количество факторов: генотип, фенотип, условия окружающей среды, структуру популяций и др. Если теоретический материал включает законы, гипотезы, теории – уметь продумать выводы, которые из них вытекают, проанализировать общие формулы. Уметь решать задачи математическим путём, при этом помнить, что не всегда математически правильный результат будет правильным с биологической точки зрения.
Владеть процессом решения задачи. Решать задачу поэтапно, кратко формулировать ключевые вопросы каждого этапа. Время от времени проверять результаты расчётов. Помнить, что ошибка на промежуточном этапе может привести к неправильному ответу в конце решения задачи. Если на каком - то этапе возникают трудности, то следует вернуться ещё раз к условиям задачи – вся ли информация использована? Если самостоятельно решить задачу не удалось – обратиться за помощью к учителю.
Заключительный этап. Проверить правильность решения задачи в целом, сформулировать и записать ответ в конце её решения.
Для любознательных и биологов по призванию. Провести исследование решённой задачи. Подумать – нет ли ещё более рационального способа её решения. Какую ещё информацию можно получить после решения задачи? Попробовать придумать аналогичную задачу и предложить её решить одноклассникам.
Пособие предусматривает формирование у учащихся общеучебных умений и навыков, универсальных способов деятельности и ключевых компетенций.
Успешное решение задач по генетике невозможно без знания генетической символики и умения правильно составлять схемы скрещивания.
В генетике принята следующая символика (обозначения):
Р (parental – родители) – родительские формы, вступающие в скрещивание;
А – аллель (ген) доминантного признака;
а – аллель (ген) рецессивного признака;
F1 (filial – потомки) – первое поколение;
F2, F3 – второе, третье поколения;
♀ - организм женского пола («зеркало Венеры»);
♂ - организм мужского пола («щит и копьё Марса»);
х – знак скрещивания.
В целях упрощения решения задач для обозначения генов можно пользоваться простыми символами из начальных букв латинского алфавита. Эти же буквенные обозначения можно использовать в ответах, исключая те задачи, где символы обозначены в условиях.
При решении задач можно использовать фенотипический радикал – сокращённую запись нескольких гентипов: А_, что соответствует: АА или Аа, или при дигибридном скрещивании: А_В_, что подразумевает 4 типа генотипов: ААВВ, ААВв, АаВВ или АаВв. Так же для нахождения количества типов гамет можно использовать формулу 2n , где n – показатель числа признаков, по которым отличаются скрещиваемые особи. При моногибридном скрещивании n = 1, при дигибридном n = 2, при тригибридном n = 3, при тетрагибридном n = 4 и т.д.
Законы Менделя
1.1.Моногибридное скрещивание
1.1.1.Наследование отдельного признака
при полном доминировании
Моногибридное скрещивание включает анализ лишь одной пары аллельных генов.
При решении задач на моногибридное скрещивание следует опираться на знание первого закона Г.Менделя – закона доминирования, второго закона Г. Менделя – закона расщепления, правило чистоты гамет. 
Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.
Закон расщепления (второй закон Менделя) — при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1.
Гипотеза чистоты гамет - находящиеся в каждом организме пары наследственных факторов не смешиваются и не сливаются и при образовании гамет по одному из каждой пары переходят в них в чистом виде: одни гаметы несут доминантный ген, другие — рецессивный. Гаметы никогда не бывают гибридными по данному признаку. Для наследования признака не имеет значения, какая именно гамета несет ген признака — отцовская или материнская; у дочернего организма  в одинаковой степени проявляются доминантные признаки и не проявляются рецессивные. Закон чистоты гамет служит доказательством дискретного характера наследственности.
Для решения данного типа задач пользуйтесь следующим алгоритмом решения:
1. Внимательно прочитайте условие задачи, вдумайтесь в каждое слово.
2. Сделайте краткую запись задачи. Не забывайте ставить соответствующие символы.
3. Запишите схему скрещивания. Помните, что от правильной записи зависит решение задачи.
4. По схеме скрещивания можно сразу дать ответ на вопрос задачи, зная первый и второй законы Менделя. Сделайте это. Если это невозможно – проводите скрещивание.
5. Если вы пришли к выводу на основе законов Менделя, вам необходимо обязательно сделать проверку своего утверждения. Проведите скрещивание.
6. Ответьте на вопрос задачи, расписав наследование признаков по генотипу и фенотипу.
Например.
Задача 1. У томатов ген, который обеспечивает нормальный рост, - А, доминирует над геном карликовости – а. Определите, каким будет поколение от скрещивания гетерозиготных растений нормального роста между собой?
Дано:
Ген роста у томатов: А – нормальный
а – карликовый
Р ♀ Аа х ♂ Аа_________________________________
Найти: F1 - ?
Решение:
Р ♀ Аа х ♂ АаG А а А аF1 АА, 2Аа, аа 3А_ , ааОтвет: расщепление по фенотипу:
Р томатов нормального роста = 0,75; 75%;
Р томатов карликового роста = 0,25; 25%, то есть 3:1.
Задача 1. У собак чёрная окраска шерсти доминирует над коричневой мастью. Чёрную самку несколько раз скрещивали с коричневым самцом. В результате было получено 15 чёрных и 13 коричневых щенят. Определите генотипы родителей и потомства.
Дано:
Ген окраски - А - чёрнаяшерсти у собак - а – коричневаяР ♀ А_ х ♂ ааF1 А_ = 15, аа = 13___________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение:
В результате скрещивания было получено потомство в отношении 1:1, что возможно, если одна из скрещиваемых особей гетерозиготная, а другая гомозиготная по рецессивному гену. Следовательно, скрещиваемая самка имела генотип Аа.
Р ♀ Аа х ♂ аа
G А а а F1 АА ааЗадача 3. У крупного рогатого скота чёрная масть доминирует над рыжей мастью. Рыжая корова имела от одного и того же чёрного быка в первый год рыжего, а во второй год – чёрного телёнка. Каковы генотипы всех чёрных животных?
Дано:
Ген масти у КРС – А – чёрная а - рыжая
Р ♀ аа х ♂ _ _
F1 аа, А-________________
Найти: Р -? F1 - ?
Решение:
В результате скрещивания рыжей коровы с неизвестным по генотипу быком было получено потомство в отношении 1:1, что возможно в результате скрещивания рецессивной гомозиготной особи с гетерозиготной. В данном случае, бык имел генотип Аа.
Р ♀ аа х ♂ Аа
G а А а F1 Аа : аа
Задача 4. У овса раннеспелость доминирует над позднеспелостью. От скрещивания позднеспелого овса с гетерозиготным раннеспелым получено 69134 раннеспелых растений. Определите число позднеспелых растений.
Дано:
Ген спелости - А - раннеспелость
у овса а – позднеспелость
Р ♀ аа х ♂ Аа
F1 А -_ = 69134________________
Найти: F1 аа = ?
Решение:
Р ♀ аа х ♂ Аа
G а А а F1 Аа : аа
Ответ: расщепление по фенотипу: Р (аа) = 0,5; 50%, или 69134
Расщепление по генотипу: Р гомозигот = 0,5; 50%,
Р гетерозигот = 0,5; 50%
ШПАРГАЛКА
для начинающих генетиков
Полное доминирование
Первый и второй законы Г.Менделя
Р АА х аа 2) Р Аа х Аа 3) Р Аа х аа
F1 Аа F1 3 А_ : аа F1 Аа : ааДигибридное скрещивание
1.2.1. Полное доминирование
При дигибридном скрещивании учитывается наследование признаков, обусловленных двумя парами хромосом. Решение задач этого типа облегчается решёткой Пённета, составленной соответственно числу возможных гамет. При скрещивании дигибридов она будет включать 4 типа мужских гамет и 4 типа женских гамет, которые вписываются в решётку по вертикали и по горизонтали. Для дигибридного скрещивания при условии полного доминирования в обеих аллелях характерно расщепление фенотипов 9:3:3:1, в соответствии с третим законом Г. Менделя – законом независимого наследования.
Третий закон Г.Менделя
Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).
Алгоритм решения задач
Чтобы успешно решать задачи по дигибридному скрещиванию, необходимо уметь:
а) записывать генотипы родительских особей. Помните, они записываются четырьмя буквами: двумя парами аллелей (две пары признаков).
б) записывать гаметы, которые образует родительская особь. Помните, гаметы записываются двумя буквами: по одному аллелю (гену) от каждой пары признаков.
Например, ААВВ; АаВВ; ааВВ; АаВвГаметы АВ АВ аВ аВ АВ аВ Ав ав
1. Внимательно прочитайте условие задачи (может, даже несколько раз), выясните все моменты, вызывающие у вас сомнения.
2. Обозначьте пары генов определёнными буквами (можно брать любую букву латинского алфавита).
3. Кратко запишите условие задачи.
4. Запишите схему скрещивания.
5. Если обе скрещиваемые особи образуют больше одного типа гамет, составьте решётку Пённета или решите задачу алгебраическим способом (примеры см. ниже).
6. Запишите результаты скрещивания.
7. Дайте ответ на поставленный вопрос в задаче. В случае необходимости сделайте анализ полученных результатов.
Например.
Задача 1. Скрещивались две породы тутового шелкопряда, которые отличаются двумя признаками: одна из них даёт одноцветных гусениц, плетущих жёлтые коконы, а другая – полосатых гусениц, плетущих белые коконы. В первом поколении все гусеницы были полосатыми и плели жёлтые коконы. Во втором поколении получилось следующее расщепление: 6385 полосатых гусениц, плетущих жёлтые коконы, 2147 – полосатых с белыми коконами, 2099 – одноцветных с жёлтыми коконами и 691 – одноцветных с белыми коконами.
Определите генотипы исходных форм и потомства первого и второго поколений.
Определяем доминантные и рецессивные признаки. Полосатых гусениц, плетущих жёлтые коконы в потомстве получилось больше, следовательно, гены полосатой окраски гусениц и жёлтого цвета коконов – доминантные.
Породы тутового шелкопряда выведены человеком в результате селекции. Они являются гомозиготными организмами.
Дано: Ген окраски гусениц – А – полосатая, а – одноцветная
Ген цвета кокона – В – жёлтый, в - белый
Р ♀ аа ВВ х ♂ ААвв
F1 А_В_
F2 А_В_ = 6385, А_вв = 2147, ааВ_ = 2099, аавв = 691
___________________________________________________________
Найти: Р2 - ? F1 - ? F2 - ?
Решение:
1). Р ♀ аа ВВ х ♂ ААвв
G аВ Ав F1 АаВв
Ответ: по фенотипу: Р полосатых гусениц, плетущих жёлтые коконы = 1; 100%;
по генотипу: Р гетерозигот = 1; 100%.
2). Р2 ♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ авРасчёт клеток в решётке Пённета: 4 х 4 + 8 + 1 = 25 (5 х5)
F2
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
пол жёл ААВв
пол жёл АаВВ
пол жёл АаВв
пол жёл
Ав ААВв
пол жёл Аавв
пол бел АаВв
пол жёл Аавв
пол бел
аВ АаВВ
пол жёл АаВв
пол жёл ааВВ
одн жёл ааВв
одн жёл
ав АаВв
пол жёл Аавв
пол бел ааВв
одн жёл аавв
одн бел
Ответ: по фенотипу - Р пол жёл = 9/16; 0,5625 , или 56,25%
Р пол бел = 3/16; 0,1875, или 18,75%
Р одн жёл = 3/16 ; 0,1875, или 18,75%
Р одн бел = 1/16; 0,0625, или 6,25%
9:3:3:1, или (3+1)2
по генотипу: 1- ААВВ, 2 – ААВв, 2 – АаВВ, 4 – АаВв, 3 – Аавв, 1- ааВВ, 2 – ааВв, 1 – аавв.
1.2.2. Алгебраический способ анализа скрещивания
Можно решить пункт 2, исходя из вероятностей совпадения независимых явлений. Вероятность проявления в потомстве признака полосатой окраски гусениц (фенотипический радикал А_) или жёлтого цвета кокона (фенотипический радикал В_) равно 12/16, или ¾, соответственно, вероятность появления признаков рецессивных генов: одноцветной окраски гусениц (генотип аа), или белого цвета коконов (генотип вв) равно 4/16, или ¼, соответственно. Следовательно, дигибридное скрещивание, в данном случае, следует рассматривать, как два моногибридных.
Фенотипический радикал А_В_ включает четыре генотипа: ААВВ, АаВВ, ААВв,АаВв, что соответствует полосатой окраске гусениц, плетущих жёлтые коконы.
Или
Вероятность проявления в потомстве признака рецессивного гена одного аллеля (одноцветной окраски гусениц или белого цвета кокона) равна ¼, вероятность явления доминантного гена второго аллеля (полосатой окраски гусениц или жёлтого цвета кокона) равно ¾.
Задача 2. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген чёрного цвета над красным. Обе пары генов не сцеплены. В хозяйстве от 1000 рогатых коров получено 984 телёнка. Из них красных 472, комолых 483, рогатых 501. Определите генотип быка и процент чёрных телят.
Дано:
Ген наличия рогов у КРС - А – комолость, а – рогатость
Ген цвета шерсти у КРС – В – чёрная, в – красная
Р ♀ аавв х ♂ __ __
n (коров) = 1000
F1 n (телят) = 984; из них - __ вв = 472; А_ __ = 483; аа__ = 501
________________________________________________________________
Найти: Р (быка) - ?, F1 (__ В_) = ? %
Решение:
В результате скрещивания рогатых красных коров с неизвестным по генотипу быком были получены комолые телята, которые могли унаследовать ген комолости (А) только от быка, так как у коров этот ген отсутствовал. Рогатые телята могли унаследовать ген рогатости как от коров, так и от быка, красные телята унаследовали ген красной окраски (а) так же от коров и быка. Ген чёрной окраски телята могли унаследовать только от быка, так как у коров он отсутствовал. Таким образом, генотип быка был АаВв.
Р ♀ аавв х ♂ АаВв
G ав АВ аВ Ав авДальше задачу решаем по решётке Пённета.
Расчёт клеток в решётке Пённета ведём таким образом: количество гамет одного организма умножаем на количество гамет другого организма, складываем с общим числом гамет обоих организмов и прибавляем ещё единицу – для клетки, в которую будет вписана диагональ для обозначения пола животного: 1 х 4 + 5 + 1 = 10 (5 Х 2).
F1
♂ ♀ АВ аВ Ав ав
ав АаВв
чёрн ааВв
чёрн Аавв аавв
Ответ: Р (быка) – АаВв.
F1 (__ Вв) = 0,50; 50%.
Задача 3. У человека ген карих глаз доминирует над голубыми глазами, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах.
Какими могут быть дети, если отец – левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна в отношении умения владеть руками.
Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша. Определить вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.
Дано:
Ген цвета глаз человека – А - карие, а – голубые
Ген умения владеть рукой человека – В – правой, в – левой.
Р ♀ аа Вв х ♂ Аавв
Р ♀ А_ Вв х ♂ ааВ_
F1 А_вв, ааВ_
___________________________________________________________
Найти: F1 аавв - ?Решение:
Р ♀ аа Вв х ♂ Аавв
G аВ ав Ав авКоличество клеток в решётке Пённета: 2 х 2 + 4 +1 = 9 (3х3)
F1
♂ ♀ аВ ав
Ав АаВв
кареглазые правши Аавв
кареглазые левши
ав ааВв
голубоглазые правши аавв
голубоглазые левши
Ответ: F1 по фенотипу – Р кареглазых праворуких = 0,25; 25%;
Р кареглазых леворуких = 0,25; 25%;
Р голубоглазых праворуких = 0,25; 25%;
Р голубоглазых леворуких = 0,25; 25%.
1:1:1:1
2). В семье голубоглазого правши и кареглазой правши родился кареглазый ребёнок левша, который унаследовал ген кареглазости (А) от матери, а умение владеть левой рукой (в) от обоих родителей. Следовательно, его отец имел рецессивный ген умения владеть левой рукой. Другой ребёнок ген умения владения правой рукой унаследовал или от матери, а ген голубоглазости (а) он унаследовал как от матери, так и от отца. Таким образом, генотипы родителей были следующими:
Р ♀ Аа Вв х ♂ ааВв
G АВ Ав аВ ав аВ авКоличество клеток в решётке Пённета: 4 х 2 + 6 +1 = 15 (5х3)
F1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
аВ АаВВ АаВв ааВВ ааВв
ав АаВв Аавв
кареглазые левши ааВв
голубоглазые правши аавв
голубоглазые левши

Ответ: F1 аавв = 1/8; 0,125, или 12,5%.
Шпаргалка для начинающих генетиков
Р АаВв х АаВв
9:3:3:1
Р Аа Вв х ааВв
1:1:1:1
Р ААВв х ааВв
3:1
Р АаВв х ааВВ
1:1
Тригибридное скрещивание
При скрещивании тригибридов расщепление по фенотипу происходит на 8 классов в отношении 27:9:9:9:3:3:3:1.
Задачи на тригибридное и полигибридное скрещивания рациональнее решать алгебраическими способами, так как при скрещивании полигибридов образуется большое количество разных генотипов.
Задача 1. Полидактилия (шестипалость), близорукость и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки.
Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают всеми тремя недостатками, но гетерозиготны по всем трём парам генов?
Дано:
Ген количества пальцев человека – А – норма, а – полидактилия
Ген зрения – В – близорукость, в – нормальное зрение
Ген наличия зубов человека – С - отсутствие малых коренных зубов, с – норма
Р ♀ АаВвСс х ♂ АаВвСс
__________________________________________________________________
Найти: F1 А_В_С_ - ?Решение:
По формуле 2n определяем количество типов гамет, где n – показатель числа признаков, по которым отличаются скрещиваемые особи. При моногибридном скрещивании n = 1, при дигибридном n = 2, при тригибридном n = 3, при тетрагибридном n = 4 и т.д. В данной задаче говорится, что родители отличаются тремя признаками, по которым они гетерозиготны. Следовательно, по теории вероятности, у них может быть 23 максимальное количество типов гамет - 8.
Р ♀ АаВвСс х ♂ АаВвСс
G АВС АВс АвС Авс аВС аВс авС авсF1 8 х 8 = 64 генотипа
Находим F1 , используя фенотипические радикалы:
А_В_С_ = ¾ х ¾ х ¾ = 27/64; 0,4218, или 42,18%;
А_В_ сс = ¾ х ¾ х ¼ = 9/64; 0,1406, или 14,06%;
А_ ввС_ = ¾ х ¼ х ¾= 9/64; 0,1406, или 14,06%;
А_ ввсс = ¾ х ¼ х ¼ = 3/64; 0, 0469, или 4,69%;
ааВ_С_ = ¼ х ¾ х ¾ = 9/64; 0,1406, или 14,06%;
ааВ_сс = ¼ х ¾ х ¼ = 3/64; 0, 0469, или 4,69%;
ааввС_ = ¼ х ¼ х ¾ = 3/64; 0, 0469, или 4,69%;
ааввсс = ¼ х ¼ х ¼ = 1/64; 0,0156, или 1,56%.
27:9:9:3:9:3:3:1
Проверка. 27+(9 х 3) + (3 х 3) +1= 64
Ответ: F1 А_В_С_ = 42,18%
Способ 2. Тригибридное скрещивание можно рассматривать как три моногибридных, так как три пары генов находятся в трёх разных парах аутосомных хромосом и не влияют друг на друга. При скрещивании гетерозигот, отличающихся по одной паре альтернативных признаков получается потомство (при полном доминировании) в отношении 3:1 (например, 3А_:аа). Учитывая это, можно решить задачу другим алгебраическим способом, без записи гамет.
Р ♀ АаВвСс х ♂ АаВвСс
F1 (3А_ + аа) х (3В_ + вв) х (3С_ + сс) = (9 А_В_ + 3А_вв + 3 аа В_ + аавв) х (3С_ + сс) = 27 А_В_С_ + 9 А_В_сс + 9 А_ввС_ + 3 А_ввсс + 9 ааВ_С_ +
3 ааВ_ сс + 3 ааввС_ + ааввсс.
27:9:9:3:9:3:3:1
Проверка. 27+(9 х 3) + (3 х 3) +1= 64
Ответ: F1 А_В_С_ = 42,18%
Полигибридное скрещивание
Допустим, что скрещиваемые особи отличались по четырём парам альтернативных несцепленных признаков и были гетерозиготными по всем четырём признакам.
Р ♀ АаВвСсДд х ♂ АаВвСсДд
Количество типов гамет найдём по формуле 2n, где n=4 (24 = 16)
G АВСД АВСд АВсД АВсд АвСД АвСд АвсД АвсдаВСД аВСд аВсД аВсдавСД авСд авсД авсдНаходим F1 , используя фенотипические радикалы:
А_В_С_Д_= ¾ х ¾ х ¾ х ¾ = 81/256; 0,3164, или 31,64%;
А_В_С_дд = ¾ х ¾ х ¾ х ¼ = 27/256; 0,1055, или 10,55%;
А_В_ссД_ = ¾ х ¾ х ¼ х ¾ = 27/256; 0,1055, или 10,55%;
А_В_ссдд = ¾ х ¾ х ¼ х ¼ = 9/256; 0,0351, или 3,51%;
А_ввС_Д _= ¾ х ¼ х ¾ х ¾ = 27/256; 0,1055, или 10,55%;
А_ввС_дд = ¾ х ¼ х ¾ х ¼ = 9/256; 0,0351, или 3,51%;
А_ввссД_ = ¾ х ¼ х ¼ х ¾ = 9/256; 0,0351, или 3,51%;
А_ввссдд = ¾ х ¼ х ¼ х ¼ = 3/256; 0,0117, или 1,17%;
ааВ_С_Д_ = ¼ х ¾ х ¾ х ¾ = 27/256; 0,1055, или 10,55%;
ааВ_С_дд = ¼ х ¾ х ¾ х ¼ = 9/256; 0,0351, или 3,51%;
ааВ_ссД_ = ¼ х ¾ х ¼ х ¾ = 9/256; 0,0351, или 3,51%;
ааВ_ссдд = ¼ х ¾ х ¼ х ¼ = 3/256; 0,0117, или 1,17%;
ааввС_Д_ = ¼ х ¼ х ¾ х ¾ = 9/256; 0,0351, или 3,51%;
ааввС_дд = ¼ х ¼ х ¾ х ¼ = 3/256; 0,0117, или 1,17%;
ааввссД_ = ¼ х ¼ х ¼ х ¾ = 3/256; 0,0117, или 1,17%;
ааввссдд = ¼ х ¼ х ¼ х ¼ = 1/256; 0,0039, или 0,39%.

81:27:27: 9:27:9:9:3:27:9:9:3:9:3:3:1
Проверка. 81 + (27 х 4) + (9 х 6) + (3 х 4) + 1 = 256
Неполное доминирование
При неполном доминировании доминантный ген не полностью подавляет действие аллельного гена. У гетерозигот функционирующим оказываются оба гена, поэтому в фенотипе признак выражается в виде промежуточной формы. Выраженность признака того или иного гена в ряде случаев может варьировать в определённых пределах. Закон единообразия первого поколения при неполном доминировании не теряет своего значения. Но во втором поколении потомство расщепляется фенотипически на три класса в отношении 1:2:1. При возвратном скрещивании потомство расщепляется в отношении 1:1. Разница состоит в том, что при скрещивании гибрида с гомозиготной доминантной формой получается половина особей с доминирующим признаком, половина – с промежуточным, а при скрещивании с гомозиготной рецессивной формой (анализирующее скрещивание) получается половина особей с рецессивным признаком, половина – с промежуточным.При анализе двух пар аллельных генов, в случаях, когда в одной паре проявляется неполное доминирование, расщепление гибридов во втором поколении произойдёт не в отношении 9:3:3:1, а 3:6:3:1:2:1. Если обе пары генов будут проявлять неполное доминирование, то при скрещивании дигибридов произойдёт расщепление второго поколения в отношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1.
Задача 1. Цвет волосяного покрова морских свинок зависит от содержания тёмного пигмента меланина. Белые свинки (альбиносы) при скрещивании между собой дают белое потомство. Точно так же и тёмные свинки при скрещивании между собой дают тёмное потомство. Гибриды альбиносов и тёмных имеют промежуточную (полутёмную) окраску.
Какое потомство следует ожидать от скрещивания полутёмных особей между собой?
Какое потомство будет от скрещивания полутёмной свинки с белой свинкой?
Дано:
_
Ген цвета волосяного - А - тёмный, а – белый
покрова морских свинок
__ _
Генотипы морских свинок - АА – тёмные, Аа – полутёмные, аа - белые
по окраске волосяного
покрова
_ _
1). Р ♀ Аа х ♂ Аа
_
2). Р ♀ Аа х ♂ аа
_________________________________________________________________
Найти: F1 - ? % Fвозв. - ?%Решение:
_ _
Р ♀ Аа х ♂ Аа
_ _
G А а А а
__ _
F1 АА : 2 Аа : аа
Ответ: F1 расщепление по фенотипу: Ртёмных = 0,25; 25%;
Рполутёмных = 0,5; 50%;
Рбелых = 0,25; 25%, или 1:2:1
Расщепление по генотипу: Р гомозигот = 0,5; 50%,
Р гетерозигот = 0,5; 50%, или 1:1
_
2). Р ♀ Аа х ♂ аа
_
G А а а
_
Fвозв. Аа аа
Ответ F1 расщепление по фенотипу: Рполутёмных = 0,5; 50%;
Рбелых = 0,5; 50%, или 1:1.
Расщепление по генотипу: Р гомозигот = 0,5; 50%,
Р гетерозигот = 0,5; 50%, или 1:1.
Задача 2. У львиного зева цветки бывают нормальной формы (двугубые) и пилорические (без выраженной двугубости), а по окраске – красные, розовые и белые. Оба признака определяются несцепленными парами генов. Нормальная форма цветка доминирует над пилорической, а розовый цвет получается от скрещивания красных и белых особей.
Какое потомство получится от скрещивания двух гетерозиготных по обеим парам признаков растений?
Какое потомство получится от скрещивания двух растений, имеющих розовые пилорические цветки?
Дано:
Ген формы цветка у львиного зева - А - норма, а – пилорическая
_
Ген окраски цветков у львиного зева - В - красная, в – белая
__ _
Генотипы львиного зева – ВВ – красные, Вв – розовые, вв - белые
по окраске цветков
_ _
1). Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
_ _
2). Р ♀ ааВв х ♂ ааВв
___________________________________________________________
Найти: F1 - ? %
Решение:
_ _
1). Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
__ _ __ _ __ _
F1 (3 А_ + аа) х (ВВ + 2 Вв + вв) = 3 А_ВВ + 6 А_Вв + 3 А_вв + ааВВ + 2 ааВв
нор.кр. нор.роз. нор.бел пил.кр. пил.роз.
+ аавв
пил.бел.
Ответ: расщепление по фенотипу:
Р нормальных красных = 3/16; 18,75%;
Р нормальных розовых = 6/16 = 3/8; 37,5%;
Р нормальных белых = 3/16; 18,75%;
Р пилорических красных = 1/16; 6,25%;
Р пилорических розовых = 2/16 = 1/8; 12,5%;
Р пилорических белых = 1/16; 6,25%.
3:6:3:1:2:1
_ _
2). Р ♀ ааВв х ♂ ааВв
_ _
G аВ ав аВ ав __ _
F1 ааВВ : 2 ааВв : аавв пил.кр. пил.роз. пил.бел.
Ответ: расщепление по фенотипу:
Р пилорических красных = 1/4;25%;
Р пилорических розовых = 2/4 = 1/2; 50%;
Р пилорических белых = 1/4;25%.
1:2:1
Задача 3. Красная окраска ягоды земляники определяется неполностью доминантным геном, белая – его рецессивным аллелем, розовую ягоду имеют гетерозиготы. Форма чашечки у земляники может быть нормальной, определяемая неполностью доминантным геном, и листовидная (чашелистики отдельно напоминают форму листа), определяемая его рецессивным аллелем. У гетерозигот чашечки имеют промежуточную форму между нормальной и листовидной. Обе пары признаков наследуются независимо друг от друга.
Определите возможные генотипы и фенотипы потомства, полученного от скрещивания растений, имеющих розовые ягоды и промежуточную по форме чашечку.
Определите возможные фенотипы и генотипы потомства, полученного от скрещивания растения, имеющего розовую ягоду и нормальную чашечку, с растением, имеющим розовую ягоду и листовидную чашечку.
Дано: _
Ген окраски ягоды земляники – А – красная, а – белая
_
Ген формы чашечки у земляники – В – нормальная, в – листовидная
__
Генотипы земляники по окраске ягоды – АА – красная,
_
Аа – розовая, аа – белая.
__
Генотипы земляники по форме чашечки – ВВ нормальная,
_
Вв - промежуточная
_ _ _ _ вв – листовидная
1). Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
_ __ _
2). Р ♀ АаВВ х ♂ Аавв
________________________________________________________
Найти: F1 - ? %
Решение:
_ _ _ _
1). Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
__ _ __ _ __ __ __ _ __ _ __
F1 (АА + 2Аа+ аа) х (ВВ + 2Вв + вв) = ААВВ + 2ААВв + ААвв + 2АаВВ +
кр. нор. кр.пр. кр.лис. роз.нор.
_ _ _ __ _
+ 4АаВв + 2Аавв + ааВВ + 2ааВв + аавв.
роз.пр. роз.лис. бел.нор. бел.пр. бел.лис.
Ответ: расщепление по фенотипу:
Р с красными ягодами и нормальной чашечкой = 1/16; 6,25%;
Р с красными ягодами и промежуточной чашечкой = 2/16 = 1/8; 12,5%;
Р с красными ягодами и листовидной чашечкой = 1/16; 6,25%;
Р с розовыми ягодами и нормальной чашечкой = 2/16 = 1/8 ; 12,5%;
Р с розовыми ягодами и промежуточной чашечкой = 4/16 = 1/4; 25%;
Р с розовыми ягодами и листовидной чашечкой =2/16 = 1/8; 12,5%;
Р с белыми ягодами и нормальной чашечкой = 1/16; 6,25%;
Р с белыми ягодами и промежуточной чашечкой = 2/16 = 1/8; 12,5%;
Р с белыми ягодами и листовидной чашечкой =1/16; 6,25%.
1:2:1:2:4:2:1:2:1
_ __ _
2). Р ♀ АаВВ х ♂ Аавв
_ _ _ _
G АВ аВ Ав ав
__ _ _ _ _
F1 ААВв : 2АаВв : ааВв
кр. пр. роз.пр. бел.пр.
Ответ: расщепление по фенотипу:
Р с красными ягодами и промежуточной чашечкой = 1/4; 25%;
Р с розовыми ягодами и промежуточной чашечкой = 2/4; ½; 50%;
Р с белыми ягодами и промежуточной чашечкой = 1/4; 25%.
1:2:1
ШПАРГАЛКА
для начинающих генетиков
Неполное доминировании
Моногибридное скрещивание
_ _
1). Р ♀ Аа х ♂ Аа
F1 1:2:1
_
2). Р ♀ Аа х ♂ аа
Fвозв. 1:1
Дигибридное скрещивание
_ _
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
F1 3:6:3:1:2:1 _ _
Р ♀ ааВв х ♂ ааВв
F1 1:2:1
_ _ _ _
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
F1 1:2:1:2:4:2:1:2:1Анализирующее скрещивание
Чтобы успешно решать этот тип задач, необходимо помнить: анализирующее скрещивание – это скрещивание особи неизвестного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям (признакам).
При решении задач пользуйтесь следующим алгоритмом решения:
Внимательно прочитайте задачу и обозначьте соответствующими буквами аллели (признаки, гены, генотипы).
Кратко запишите условие задачи.
3. Сделайте предположение по поводу генотипа неизвестной особи, используя законы Менделя.
4. Подтвердите своё придположение схемой скрещивания и проведите его.
5. Сделайте вывод, исходя из конечного результата скрещивания.
Например.
Задача 1. У собак чёрный цвет шерсти доминирует над коричневым, а короткая шерсть – над длинной. Охотник купил чёрного пса с короткой шерстью и хочет убедиться, что он не несёт аллелей коричневого цвета и длинной шерсти. Какую самку необходимо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленного пса?
Дано:
Ген цвета шерсти у собак – Q – чёрная, q – коричневая
Ген длины шерсти – W – короткая, w – длинная.
Р ♀ __ __ х ♂ Q_ W_
_________________________________________________________
Найти: Р ♀ - ? F1 - ?
Решение:
Чтобы определить генотип пса, необходимо скрестить его с самкой, гомозиготной по рецессивным аллелям, т.е. провести анализирующее скрещивание. Если в потомстве появятся щенки с коричневой и длинной шерстью, генотип скрещиваемого пса будет гетерозиготным по обеим парам признаков, или по одной из пар признаков.
Р ♀ qq ww х ♂ QqWwG qw QW Qw qW qwКоличество клеток в решётке Пённета: 1 х 4 + 5 +1 = 10 (5 х 2)
F1
♀ ♂ QW QwqWqwqwQqWwчёр.корот. Qqwwчёр.длин. qqWwкор.корот. qqwwкор.длин.
Ответ. Расщепление по фенотипу в F1:
Р чёрных короткошерстных = 0,25; 25%;
Р чёрных длинношерстных =0,25; 25%;
Р коричневых короткошерстных = 0,25; 25%;
Р коричневых длинношерстных = 0,25; 25%.
1:1:1:1
Р ♀ qq ww х ♂ QqWW G qw QW qW
F1 QqWw qqWw чёрн. корт. кор. корт.
Ответ: Расщепление по фенотипу в F1:
Р чёрных короткошерстных =0,5; 50%;
Р коричневых короткошерстных = 0,5; 50%.
1:1
Такое расщепление признаков у щенков подтверждает, что скрещиваемый пёс был гетерозиготным по окраске шерсти.
Р ♀ qq ww х ♂ QQWw G qw QW Qw F1 QqWw Qqww
чёрн.корот. чёрн.длин.
Ответ: Расщепление по фенотипу в F1:
Р чёрных короткошерстных =0,5; 50%;
Р чёрных длинношерстных = 0,5; 50%.
1:1
Такой результат скрещивания подтверждает, что скрещиваемый пёс был гетерозиготным по признаку длины шерсти.
Задача 2. У душистого горошка высокий стебель доминирует над карликовым, зелёная окраска бобов – над жёлтой. Скрестили растение с высоким стеблем, которое даёт зелёные бобы, с карликовым растением, которое даёт жёлтые плоды. В потомстве было получено примерно равное количество растений с высоким стеблем и зелёными бобами и карликовых растений с зелёными бобами. Определите генотипы скрещиваемых особей.
Дано:
Ген роста стебля душистого горошка – А – высокий, а – карликовый;
Ген окраски бобов у душистого горошка – В – зелёная, в – жёлтая.
Р А_ В_ х аавв
F1 А_ В_ , аа В_
____________________________________________________________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение:
При скрещивании растений было получено потомство в отношении примерно 1:1, что возможно, если скрещиваемый горох высокого роста, дающий зелёные бобы был гетерозиготным по признаку роста стебля, так как полученные карликовые растения, наследовали ген карликовости от обоих скрещиваемых растений.
Р ♀ Аа ВВ х ♂ аавв
G АВ аВ авF1 АаВв ааВв высокие с зелёными бобами карликовые с зелёными бобами
1:1
Ответ: генотип неизвестной особи – АаВВ.
2. Наследование признаков, сцепленных с полом, множественные аллели, плейотропия, пенетрантность
Наследование признаков, сцепленных с полом
Сцепленными с полом признаками называются такие, гены которых расположены не в аутосомах, а в гетеросомах Х и Y. Надо иметь в виду, что гетеросомы имеют своеобразное строение. Х – хромосома неполностью гомологична Y-хромосоме. Очевидно, что в Y- и Х – хромосомах есть участки гомологичные друг другу и содержащие аллельные гены. Признаки таких генов должны менделировать. Но как в Х-, так и в Y-хромосоме имеются негомологичные участки. В таких участках Х – хромосомы содержатся гены, аллельных которым в Y-хромосоме нет (например, ген классической гемофилии) и, наоборот, в негомологичном участке Y- хромосомы содержатся гены, у которых нет аллелей в Х-хромосоме (например, ген, определяющий развитие волосков на краю ушной раковины). Естественно, что схема решения таких задач иная, чем при аутосомном моногибридном скрещивании. В случае, если ген сцеплен с Y-хромосомой, он может передаваться из поколения в поколение только мужчинам. Если ген сцеплен с Х – хромосомой, он может передаваться от отца только дочерям, а от матери в равной степени распределяться между дочерями и сыновьями. Если ген сцеплен с Х-хромосомой и является рецессивным, у женщин он может проявляться только в гомозиготном состоянии. У мужчин второй Х – хромосомы нет, поэтому такой ген проявляется всегда.
У особей определённого пола гетеросомы могут быть одинаковыми или разными. В зависимости от этого организмы, которые образуют один тип гамет (с одним видом половых хромосом), называют гомогаметными, а особи, которые образуют два типа гамет (с разными половыми хромосомами) – гетерогаметными.
В природе встречаются разнообразные генетические механизмы определения половой принадлежности особей. Чаще встречаются такие типы хромосомного определения пола:
у млекопитающих, большенства амфибий, некоторых рыб и насекомых (кроме бабочек)), высших ракообразных, круглых червей, большенства двудомных растений женский пол является гомогаметным (ХХ), а мужской – гетерогаметным (ХY);
у птиц, пресмыкающихся, части рыб, бабочек – женский пол – гетерогаметный (ХY), а мужской – гомогаметный (ХХ);
у полужёсткокрылых (клопов), прямокрылых женский пол – гомогаметный (ХХ), а мужской – гетерогаметный – Х0;
у моли, живородящей ящерицы женский пол гетерогаметный (Х0), а мужской – гомогаметный (ХХ);
у всех перепончатокрылых (пчёлы, осы) самки диплоидны, а самцы развиваются из неоплодотворённых яиц.
Алгоритм решения задач
Внимательно прочитав задачу, определите тип хромосомного набора пола.
Обозначьте соответствующими буквами данный, в условии задачи, аллель (аллели) гена.
Кратко запишите условие задачи, внимательно проанализировав её содержание.
Составьте схему скрещивания.
Сделайте вывод, проанализировав потомство, полученное в результате.
Задача 1. В лаборатории скрещивали красноглазых мух дрозофил с красноглазыми самцами. В потомстве оказалось 69 красноглазых и белоглазых самцов и 71 красноглазая самка. Напишите генотипы скрещиваемых мух и потомства, если известно, что красный цвет глаз доминирует над белым, а гены цвета глаз находятся в Х – хромосоме.
Дано:
Ген цвета глаз дрозофилы – ХА – красные,
Ха – белые
Р ♀ ХАХ_ х ♂ ХАY
F1 ♂ ХАY, ХаY = 69;
♀ ХА Х_ = 71
______________________________________________________________
Найти: Р -? F1 - ?
Решение:
Белоглазые самцы, появившиеся в результате скрещивания красноглазых самок и самцов, унаследовали ген белоглазости от самок, так как самцы имеют Y – хромосому, которая не несёт в себе ген цвета глаз. Следовательно, генотип скрещиваемых самок был ХАХа.

Р ♀ ХАХа х ♂ ХАY
G ХА Ха ХА Y
F1
♂ ♀ ХА Ха
ХА ХАХА
Красноглазые самки ХАХа
Красноглазые самки
УYХАYКрасноглазые самцы ХаYБелоглазые самцы
Ответ: по фенотипу – Р красноглазых мух дрозофил = 0,75; 75%;
Р белоглазых мух дрозофил = 0,25; 25%.
3:1
Задача 2. У некоторых пород кур гены, определяющие белый цвет и полосатую окраску оперения, сцеплены с Х-хромосомой, полосатость доминирует над белой сплошной окраской. Гетерогаметный пол у кур женский.
На птицеферме белых кур скрестили с полосатыми петухами и получили полосатое оперение, как у петушков, так и у кур. Затем скрестили особей, полученных от первого скрещивания, между собой и получили 594 полосатых петушка и 607 полосатых и белых курочек. Определите генотипы скрещиваемых кур и петушков и потомство первого и второго поколений.
Дано:
Ген цвета оперения кур - ХА - полосатая Ха – белая
Р1 ♀ ХаY х ♂ ХАХ_
F1 ХАХ_ ХАY
Р2 ♀ ХАY х ♂ ХАХ_
F2 ХАХ_ = 594, ♀ ХаY и ХАY = 607
________________________________________________________
Найти: Р1 - ? Р2 - ? F1 - ? F2 - ?
Решение:
В результате скрещивания белых курочек с полосатыми петушками были получены полосатые петушки, которые унаследовали от белых курочек ген белой окраски (Ха), а от петушков – ген полосатости (ХА). Полосатые курочки унаследовали ген полосатости от петушков (ХА), а от курочек У - хромосому. Таким образом, генотипы скрещиваемых курочек и петушков были следующими:
Р1 ♀ ХаY х ♂ ХАХА
G Ха Y ХА
F1 ХАХа , ХАY
1:1
В результате скрещивания полосатых курочек с полосатыми петушками появились белые курочки, которые унаследовали ген Ха от полосатых петушков. Полосатые курочки унаследовали ХА так же от петушков, так как курочки имеют гетерогаметный пол и наследуют У – хромосому от курочек. Таким образом, генотипы петушков были ХА Ха.
Р2 ♀ ХАY х ♂ ХАХа
G ХА Y ХА ХаF2
♂ ♀ ХА УYХА ХАХА
Полосатые петушки ХАYПолосатые курочки
Ха ХАХа
Полосатые петушки ХаYБелые курочки
Ответ по фенотипу: 1. Р ♀ ХаY х ♂ ХАХА F1 ХАХа = 0,5, 50%;
ХАY= 0,5, 50%.
2. Р ♀ ХАY х ♂ ХАХа F2 ХАХ_ = 0,5, 50%;
ХА Y = 0,25; 25%;
Ха Y= 0,25; 25%.
Задача 3. Известно, что «трёхшерстные» кошки – всегда самки. Это обусловлено тем, что гены чёрного и рыжего цвета шерсти аллельны и находятся в Х – хромосоме, но ни один из них не диминирует, а при сочетании рыжего и чёрного цвета формируются «трёхшерстные» кошки.
Какова вероятность получения в потомстве трёхшерстных котят от скрещивания трёхшерстной кошки с чёрным котом?
Какое потомство можно ожидать от скрещивания чёрного кота с рыжей кошкой?
Дано: _
Ген цвета шерсти у кошек - ХА – чёрный, Ха – рыжий
_
Генотипы кошек по цвету шерсти - ХАХа - трёхшерстные кошки,
_
ХАY - чёрные коты
ХаY - рыжие коты
_
Р ♀ ХАХа х ♂ ХаY
_
Р ♀ ХаХа х ♂ ХАY
______________ ______________________________________________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение:
_
Р ♀ ХАХа х ♂ ХаY
_
G ХА Ха Ха Y
F1
♂ ♀ _
ХА Ха
Ха _
ХАХа
Трёхшерстные кошки ХаХа
Рыжие кошки
Y _
ХАYЧерные коты ХаYРыжие коты
Ответ по фенотипу: F1 Р трёхшерстные кошки = 0,25; 25%;
Р рыжие кошки =0,25; 25%;
Р черные коты =0,25; 25%;
Р рыжие коты =0,25; 25%.
1:1:1:1
_
Р ♀ ХаХа х ♂ ХАY
_
G Ха ХА Y
_
F1 ХАХа ХаY
Ответ по фенотипу: Р трёхшерстные кошки = 05, 50%;
Р рыжие коты = 05, 50%.
1:1
Задача 4. У человека классическая гемофилия наследуется как сцепленный с Х – хромосомой рецессивный признак. Альбинизм (отсутствие пигментации) обусловлен аутосомным рецессивным геном. У одной супружеской пары, нормальной по этим двум признакам, родился сын с обеими аномалиями.
Какова вероятность того, что у второго сына в этой семье проявятся также обе анамалии одновременно?
Дано:
Ген крови человека - ХH – норма,
Хh - гемофилия
Ген цвета кожи – А – норма
а – альбинизм
Р ♀ ХH Х_ А_ х ♂ ХHY А_
F1 ХhY аа_____________________________________________________________
Найти: F1 ХhY аа - ?Решение:
Родившийся сын унаследовал аномальный ген гемофилии (Хh) от матери, как носительницы данного гена, а так же ген альбинизма (а) от обоих родителей, которые сами не болели данными заболеваниями, так как были гетерозиготными по данным признакам. Генотипы родителей были следующими: матери - ХH Хh Аа, отца - ХHY Аа.
Р ♀ ХHХh Аа х ♂ ХHY Аа
G ХHА ХHа ХhА Хhа ХHА ХHа YА Yа
Количество клеток в решётке Пённета: 4 х 4 + 8 + 1 = 25 (5 х 5).
F1
♂ ♀ ХHА ХHа ХhА Хhа
ХHА ХHХHАА
Норма, норма ХHХHАа
Норма, норма ХHХhАА
Норма, норма ХHХhАа
Норма, норма
ХHа ХHХHАа
Норма, норма ХHХHаа
Норма, альбинизм ХHХhАа
Норма, норма ХHХhаа
Норма, альбинизм
УА ХHYАА
Норма, норма ХHYАа
Норма, норма ХhYАА
Гемофилия, норма ХhYАаГемофилия, норма
Уа ХHYАа
Норма,норма ХHYаа
Норма, альбинизм ХhYАаГемофилия, норма ХhYааГемофилия альбинизм
Ответ: вероятность того, что следующий ребёнок будет сыном равна ½.
Р (ХhYаа) = 1/8. Окончательный результат: появление сына с обеими анамалиями - 1/2 х 1/8 = 1/16.
Задача 5. Гипертрихоз (вырастание волос на краю ушной раковины) передаётся через Y – хромосому, а полидактилия (шестипалость) – как доминантный аутосомный ген. В семье, где отец имел гипертрихоз, а мать – полидактилию, родилась нормальная в отношении обоих признаков дочь.
Какова вероятность того, что следующий ребёнок в этой семье будет также без обеих аномалий?
Дано:
Ген гипертрихоза - YzГен количества пальцев человека – А – полидактилия
а – норма
Р ♀ ХХ А_ х ♂ Х Yz ааF1 ХХаа
_____________________________________________________________
Найти: F1 нормальный - ?
Решение. Родившаяся дочь унаследовала Х – хромосомы от обоих родителей, и поэтому не имела и не могла иметь гипертрихоз, так как этот ген сцеплен с Y – хромосомой, характерной для мужчин. Так же она унаследовала от обоих родителей ген пятипалости, так как у отца не было полидактилии, а мать хотя и страдала полидактилией, но была носительницей гена нормального количества пальцев, имела генотип Аа.
Р ♀ ХХ Аа х ♂ Х Yz ааG ХА Ха Ха Yzа
F1
♂ ♀ ХА Ха
Ха ХХ Аа
Норма, полидактилия ХХ аа
Норма, норма
Yzа ХYz АаГипертрихоз, полидактилия ХYz ааГипертрихоз, норма
Ответ: вероятность рождения в данной семье ребёнка, не страдающего обеими аномалиями, равна ¼, или 25%.
Множественные аллели
Иногда в популяции оказывается не два (одна пара) аллельных гена, а три, четыре и больше: А1, а1, а2 и т.д. У каждой особи их может быть не более двух. У двух скрещивающихся особей – не более четырёх, но в популяции возможности их попарных комбинаций могут быть довольно разнообразны. Так, у морских свинок окраска шерсти определяется пятью аллелями одного локуса, которые в различных сочетаниях дают одиннадцать вариантов окраски. Взаимодействия генов при множественном аллелизме могут быть разнообразны. Нередко они образуют последовательные ряды доминирования: А доминирует над а1, а2 и а3 , а1 доминирует над а2 и а3, а2 доминирует над а3. Но бывают и более сложные комбинации.
Задача 1. У кроликов гены нескольких типов окраски находятся в одних и тех же локусах и являются видоизменениями доминантного гена, дающего дикий (сплошной) тип окраски. Ген дикой окраски (С) доминирует над всеми остальными окрасками. Ген шиншиловой (сch) и гималайской (сh) доминируют над геном альбинизма (с).
Гетерозиготы от шиншиловой и гималайской окраски дают светло-серую окраску.
Селекционер скрещивал кроликов шиншиловой окраски с гималайскими. Всё первое поколение было светло-серым. Полученные гибриды скрещивались между собой. При этом было получено 99 крольчат светло-серых, 48 гималайских и 51 шиншиловых. Составьте генотипы родителей и потомков первого и второго поколений.
Селекционер скрестил кроликов дикой окраски с гималайскими и получили 81 крольчонка. Из них было 41 с окраской дикого типа, 19 гималайских и 21 альбинос. Определите генотипы скрещиваемых особей и потомков.
Дано:
Ген окраски кроликов – С – дикий тип
сch – шиншиловая
сh – гималайская
-- - светло-серая
с - альбинизм
Генотипы кроликов по окраске – СС, Ссch , Ссh, Сс - дикий тип
сchсch, сchс – шиншиловая сhсh, сhс – гималайская
сchсh – светло-серая
сс – альбинизм
а) ♀ Р сchс_ х ♂ сhс-
F1 сchсh
б ) ♀ Р сchсh х ♂ сchсh
F2 сchсh = 99, сhс_ = 48, сchс- = 51
______________________________________________________
Найти: Р -? F1 - ? F2 - ?
Решение:
По условиям пункта 1а скрещивались шиншиловые кролики с гималайскими кроликами. И те и другие могут быть как гомозиготными, так и гетерозиготными. Однако потомство от их скрещивания получилось всё единообразным. Так как из признаков этих двух окрасок ни одна не доминирует над другой, а в сочетании они дают светло-серую окраску (генотип сchсh), ясно, что скрещивались гомозиготные особи сch сch и сhсh.
Р ♀ сch сch х ♂ сhсh
G сch сh
F1 сch сh
Ответ: F1 Р сch сh - светло-серые = 1; 100%.
б) Р ♀ сch сh х ♂ сch сh
G сch сh сch сh
F2
♂ ♀ сchсhсchсch сchшиншиловая сch сh
светло-серая
сhсch сh
светло-серая сh сh
гималайская
Ответ: F2 Р шиншиловых = ¼; 0,25; 25%;
Р светло-серых = ¼; 0,50; 50%;
Р гималайских = ¼; 0,25; 25%.
1:2:1
Дано:
Р ♀ С_ х ♂ сhс
F1 n = 81, из них С_ = 41, сchс- = 19, сс = 21, или 2:1:1
__________________________________________________________
Найти: F1 - ? %
Решение. Для решения задачи требуется подобрать скрещиваемых животных по генотипам. Кролики окраски дикого типа могут иметь 4 генотипа: СС, Ссch , Ссh и Сс, а гималайские – 2 генотипа - сhсh, сhс. В потомстве получилось три фенотипа в отношении: 2 дикого типа, 1 гималайский и 1 альбинос. Появление альбиносов в потомстве говорит о том, что у каждого из скрещиваемых кроликов было по одному гену альбинизма – с. Следовательно, генотипы скрещиваемых кроликов, были Сс и сhс.
Р ♀ Сс х ♂ сhс
G С с сh с
F1
♂ ♀ С с
сhСсhдикий тип сh с
гималайские
с Сс
Дикий тип сс
альбиносы
Наследование групп крови человека в системе АВ0У человека группы крови определяются тремя аллелями одного локуса. Гены принято записывать IА, IВ и IО. В различных сочетаниях генов образуется 4 группы крови: первая с генотипом - IО IО, вторая - IА IА или IА IО , третья - IВ IВ или IВ IО , четвёртая - IА IВ .
Определение групп крови имеет большое значение не только в медицине, но и в судебно-следственной практике.
Задача 1. У матери I группа крови, у отца – IV. Какие группы крови унаследуют дети от своих родителей?
Дано:
Ген группы крови – IО - первая, IА – вторая, IВ – третья
Генотипы человека по группам крови - IО IО – первая,
IА IА (IА IО) - вторая,
IВ IВ (IВ IО) – третья,
IА IВ – четвёртая.
Р ♀ IО IО х ♂ IА IВ
____________________________________________________________________________________________
Найти: F1 - ?Решение:
Р ♀ IО IО х ♂ IА IВ
G IО IА IВ
F1 IА IО, IВ IО
Ответ: F1 Р вторая группа крови = 0,5; 50%;
Р третья группа крови = 0,5; 50%.
Задача 2. В родильном доме перепутали двух мальчиков. Родители одного из них имеют I и II группы крови, родители другого – II и IV группы крови. Исследования показали, что дети имеют I и IV группы крови. Определите, кто чей сын?
Дано:
Р ♀ IО IО х ♂ IА I-
Р ♀ IА I- х ♂ IА IВ
Найти: F1 - ?Решение. При любых генотипах у 1-й пары родителей не может быть детей с IV группой крови, но возможны дети с I группой крови. В то же время у родителей 2-й пары не может быть детей с I группой, но могут быть дети с IV группой крови.
Р ♀ IО IО х ♂ IА IО
G IО IА IО
F1 IА IО IО IО
Р ♀ IА IА х ♂ IА IВ или ♀ IА IО х ♂ IА IВ
G IА IА IВ IА IО IА IВ
F1 IАIА, IА IВ IА IА , IА IО , IА IВ, IВ IО
Ответ: мальчик с I группой принадлежит 1 – й паре родителей, а мальчик с IV группой – 2-й паре родителей.
Задача 3. В семье, где жена имеет I группу крови, а муж – IV, родился сын гемофилик с III группой крови. Оба родителя не страдали этой болезнью.
Определите вероятность рождения здорового сына и возможные группы крови его. Гемофилия наследуется как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой, признак.
Дано:
Генотипы людей по группам крови - IО IО – первая,
IА IА (IА IО) - вторая,
IВ IВ (IВ IО) – третья,
IА IВ – четвёртая.
Ген крови - ХG – норма,
Хg – гемофилия
Р ♀ IО IО ХG Х_ х ♂ IА IВ ХG УF1 IВ I_ ХgУ
___________________________________________________________________________________________
Найти: F1 ♂ I_ I_ ХGУ - ?
Решение: Родившийся сын унаследовал ген III группы крови (IВ) от отца, а от матери – ген I группы крови (IО). Ген гемофилии он мог унаследовать только от матери. Таким образом, генотипы родителей были следующими:
Р ♀ IО IО ХG Хg х ♂ IА IВ ХG УG IО ХG IО Хg IА ХG IА У IВ ХG IВ У
Количество клеток в решётке Пённета: 2 х 4 + 6 + 1 = 15 (5 х3)
F1
♀ ♂ IА ХG IА У IВ ХG IВ У
IО ХG IА IО ХG ХG IА IО ХG У
II, здоровый IВ IО ХG ХG IВ IО ХGУ
III, здоровый
IОХg IА IО ХG Хg IА IО Хg У IВ IО ХG Хg IВ IО ХgУ
Ответ: F1 Р II группа крови, здоровый = 1/8; 0,125, или 12,5%;
Р III группа крови, здоровый = 1/8; 0,125, или 12,5%.
Вероятность того, что следующий ребёнок будет сыном равна ½ (50%).
Задача 4. У родителей со II группой крови родился сын с первой группой крови и дальтоник. Дальтонизм (цветовая слепота) наследуется, как рецессивный, сцепленный с Х – хромосомой, признак. Оба родителя различают цвета нормально.
Определите вероятность рождения второго ребёнка здоровым и возможные группы крови его.
Дано:
Генотипы людей по группам крови - IО IО – первая,
IА IА (IА IО) - вторая,
IВ IВ (IВ IО) – третья,
IА IВ – четвёртая.
Ген цветовосприятия – ХD – норма,
Хd – дальтонизм
Р ♀ IА I- ХD Х- х ♂ IА I- ХDУ
F1 ♂ IО IО ХdУ__________________________________________________________
Найти: F1 здоровые -?Решение:
Родившийся в семье сын унаследовал ген I группы крови (IО) от обоих родителей. Ген дальтонизма он унаследовал от матери, которая была носительницей данного гена. Таким образом, генотипы родителей были следующие:
Р ♀ IА IО ХD Хd х ♂ IА IО ХDУ
G IА ХD IА Хd IО ХD IО Хd IА ХD IА У IО ХD IО У
Количество клеток в решётке Пённета равно: 4 х 4 + 8 + 1 = 25 (5 х5)
F1
♂ ♀ IА ХD IА Хd IО ХD IО Хd
IА ХD IА IА ХD ХD
II гр,здоровый IА IА ХD Хd
II гр,здоровый IА IО ХD ХD
II гр,здоровый IА IО ХD Хd
II гр,здоровый
IА У IА IА ХD У
II гр,здоровый IА IА Хd У IА IО ХD У
II гр,здоровый IА IО Хd У
IО ХD IА IО ХD ХD
II гр,здоровый IА IО ХD Хd
II гр,здоровый IО IО ХD ХD
I гр,здоровый IО IО ХD Хd
I гр,здоровый
IО У IА IО ХD У
II гр,здоровый IА IО Хd У IО IО ХD У
I гр,здоровый IО IО Хd У
Ответ: F1 Р II гр,здоровый = 9/16; 0,5625, или 56,25%;
Р I гр,здоровый = 3/16; 0,1875, или 18,75%.
Вероятность рождения здоровых детей = ¾, 0,75, или 75%.
Плейотропия.
Расщепление при скрещивании моногибридов в отношении 2:1
Плейотропия – явление, при котором один ген обусловливает несколько признаков. Имеются случаи, когда плейотропный ген является по отношению к одному признаку доминантным, по отношению к другому – рецессивным. В случаях, когда плейотропный ген является полностью доминантным или полностью рецессивным ко всем определяемым им признакам, задача решается по принципу схемы в задаче 1. В других случаях задача усложняется. Своебразное расщепление происходит тогда, когда один из признаков является рецессивным аллелем, т.е в гомозиготном состоянии ведёт к гибели (задача 2) цвет шерсти каракульских овец и развитие рубца определяются одним геном. Чёрный цвет и нормальное развитие рубца – один ген, серый цвет и недоразвитие рубца – другой, аллельный первому. Но серый цвет доминирует над чёрным, а нормальное развитие рубца – над аномалией. Гомозиготные особи по гену недоразвития рубца и серого цвета погибают. Поэтому при скрещивании гетерозиготных особей (по цвету все они серые) ¼ потомства (гомозиготные серые) оказывается нежизнеспособной, и, в конце концов, расщепление происходит в отношении 2:1 – 2 серых гетерозиготных, 1 чёрный.
Задача 1. У некоторых цветковых растений доминантный ген, определяющий красный цвет лепестков, одновременно вызывает красный оттенок стебля и жилок листа. Аллельный ему ген, определяющий белый цвет лепестков, не изменяет окраски стебля и жилок листа – они остаются зелёными. Любитель-цветовод решил разводить цветами с белыми лепестками из-за их тонкого аромата. В цветочном магазине ему сообщили, что семена по цвету не разобраны, и «чистых» белых нет. Тогда цветовод купил три пакета семян из разных хозяйств и высеял их по 1000 штук. Осматривая рассаду, он обнаружио, что семена из первого пакета дали всходы растений только с красноватыми жилками, семена из второго пакета дали ¾ райстений с красноватыми жилками, из третьего с красноватыми жилками была только половина растений.
Определите, какие по фенотипу и генотипу были цветы в каждом хозяйстве.
Дано:
Ген окраски частей растений - А – красные лепестки, оттенок стебля, жилки листа;
- а – белые лепестки, зелёный стебель,
зелёные жилки листа.
n (семян) = 1000
F1 Первый пакет - А_
Второй пакет – ¾ А_
Третий пакет – ½ А_
________________________________________________________________
Найти: Р-? F1 - ?
Решение:
На растениях с красными жилками, выросших из семян первого пакета, развивались цветы только с красными лепестками, красным оттенком стебля, красными жилками листа (фенотипический радикал - А_). Их генотипы могли быть АА или Аа. Согласно первуму закону Г.Менделя однородное потомство можно получить в результате скрещивания гомозиготных форм между собой. Следовательно, первое хозяйство выращивало только краснолепестковые растения с генотипом АА.
Из второго пакета выросло ¾ растений с красными лепестками, красным оттенком стебля, красными жилками листа (фенотипический радикал - А_), ¼ белыми лепестками, зелёным стеблем, зелёными жилками листа. Согласно второму закону Г.Менделя расщепление 3:1 происходит в случаях скрещивания моногибридов:
Р ♀ Аа х ♂ Аа
G А а А аF1 АА : 2 Аа : аа
Следовательно, во втором хозяйстве все маточные растения были гибридными – Аа.
Из третьего пакета выросла ½ часть растений с красными лепестками, красным оттенком стебля, красными жилками листа (фенотипический радикал А_) и ½ часть - с белыми лепестками, зелёным стеблем, зелёными жилками листа (генотип аа). Расщепление 1:1 происходит при скрещивании гибридов (Аа) с рецессивными гомозиготами.
Р ♀ Аа х ♂ аа
G А а аF1 Аа : аа
Следовательно, в данной популяции не было гомозиготных доминантных форм. Если бы они были, то число рецессивных гомозигот всегда было бы меньше половины.
Задача 2. Цвет шерсти каракульских овец, и развитие рубца определяются одним геном. Чёрный цвет и нормальное развитие рубца – один ген, серый цвет и недоразвитие рубца – другой, аллельный первому. Но серый цвет доминирует над чёрным, а нормальное развитие рубца – над аномалией. Гомозиготные особи по гену недоразвития рубца и серого цвета погибают. Какое потомство, с какой вероятность следует ожидать от скрещивания двойных гетерозиготных серых особей с нормальным развитием рубца. Поэтому при скрещивании гетерозиготных особей (по цвету - все они серые) ¼ потомства (гомозиготные серые) оказывается нежизнеспособной, и, в конце концов, расщепление происходит в отношении 2:1 – 2 серых гетерозиготных, 1 - чёрный.
Дано:
Ген цвета шерсти каракульских овец – А – серый, а – чёрный
Ген развития рубца каракульских овец – В – норма, в – недоразвитиеГенотипы каракульских овец - ААВ_, А_вв, аавв - леталь
по цвету шерсти и развитию рубца - АаВ_, ааВ_ – норма
вв – леталь
АА - леталь
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
____________________________________________________________
Найти: F1 - ?
Решение:
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав АВ ав АВ Ав АВ авF1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
леталь ААВв
леталь АаВВ
серые с рубцом АаВв
серые с рубцом
Ав ААВв
леталь Аавв
леталь АаВв
серые с рубцом Аавв
леталь
аВ АаВВ
сер руб АаВв
серые с рубцом ааВВ
чёрные с рубцом ааВв
чёрные с рубцом
ав АаВв
серые с рубцом Аавв
леталь ааВв
чёрные с рубцом аавв
леталь
Ответ по фенотипу: Р F1 АаВ_ = 6/16
ааВ_ = 3/16
6 : 3 = 2 (серых гетерозиготных) :1(чёрный).
Задача 3. У мексиканского дога ген, вызывающий отсутствие шерсти, в гомозиготном состоянии ведёт к гибели потомства. При скрещивании двух нормальных догов часть потомства погибла. При скрещивании того же самца со второй самкой гибели потомства не было. Однако при скрещивании потомков от этих двух скрещиваний опять наблюдалась гибель щенков.
Определите генотипы всех скрещиваемых особей.
Дано:
Ген развития шерсти у догов – А – норма
а – отсутствие шерсти
Генотипы догов – аа – леталь
АА, Аа – норма
Р ♀ А_ х ♂ А_
F1 аа – леталь
Р _ _ х А_
F1 А_
Р ♀ А_ х ♂ А_
F2 аа – леталь
____________________________________________________________
Найти: Р - ? F1, F2 - ? %
Решение:
В результате скрещивания двух нормальных догов часть потомства погибла. Согласно второму закону Г.Менделя (закону расщепления) такой результат можно ожидать при скрещивании гетерозиготных особей.
Р ♀ Аа х ♂ Аа
G А а А аF1 АА 2 Аа аа
Ответ: Р F1 гибель (генотип аа) = 0,25; 25%.
При скрещивании того же самца со второй самкой гибели потомства не было, что возможно, если самка оказалась даминантной гомозиготой по признаку наличия шерсти.
Р ♀ Аа х ♂ АА
G А а А
F1 АА Аа
Ответ: Р F1 норма = 1; 100%.
При скрещивании потомков от двух скрещиваний опять наблюдалась гибель щенков, что возможно, если скрещиваемые животные были гетерозиготными по признаку наличия у них шерсти.
Р ♀ Аа х ♂ Аа
G А а А аF1 АА 2 Аа аа
Ответ: Р F1 гибель (генотип аа) = 0,25; 25%.
Задача 4. Платиновые лисицы иногда ценятся выше, чем серебристые, что диктуется модой. В это время звероводческие хозяйства стараются получить как можно больше платиновых щенков.
Какие пары наиболее выгодно скрещивать для получения платиновых лисиц, если известно, что платиновость и серебристость определяются аллельными аутосомными генами, платиновость доминирует над серебристостью, но в гомозиготном состоянии ген платиновости вызывает гибель зародыша?
Дано:
Ген развития окраски шерсти лисиц – А – платиновость
а – серебристость
Генотипы лисиц по окраске шерсти– АА – гибель, Аа и аа - норма
_____________________________________________________
Найти: Р - ? F1 жизнеспособное - ?
Решение:
Чтобы не было гибели гомозиготных лисиц в хозяйстве, следует скрещивать гетерозиготных платиновых лисиц с серебристыми лисицами:
Р ♀ Аа х ♂ аа
G А а аF1 Аа : аа
Ответ: Р F1 платиновых жизнеспособных лисиц = 0,50; 50%;
серебристых лисиц = 0,50; 50%.
Пенетрантность
В процессе онтогенеза не все гены реализуются в признак. Некоторые из них оказываются блокированными другими неаллельными генами, проявлению иных признаков неблагоприятствуют внешние условия. Пробиваемость гена в признак называется пенеттрантностью. Пенетрантность выражается в процентах числа особей, несущих признак, к общему числу носителей гена, потенциально способного реализоваться в этот признак.
Общая часть задач этого типа решается по схеме моногибридного скрещивания. Но от полученных данных необходимо высчитывать пенетрантность, указанную для данного признака.
Задача 1. Подагра определяется доминантным аутосомным геном. По некоторым данным (В.П.Эфроимсон, 1968), пенетрантность гена у мужчин составляет 20%, а у женщин она равна нулю.
Какова вероятность заболевания подагрой в семье гетерозиготных родителей?
Какова вероятность заболевания подагрой в семье, где один из родителей гетерозиготен, а другой нормален по анализируемому признаку?
Дано:
Ген, определяющий признак – А – подагра
а – норма
W (мужчин) = 20%
♀ Р Аа х ♂ Аа
♀ Р Аа х ♂ аа
__________________________________________________________________
Найти: F1 (А_ ) - ?%
Решение:
Р ♀ Аа х ♂ Аа
G А а А а F1 3 А_ : аа
Вероятность того, что в семье появятся дети, несущие ген подагры, равна ¾. Но не у всех этот ген проявит себя. Он будет проявляться лишь у мужчин. Вероятность рождения мальчиков равна ½. Следовательно, наследование гена подагры, способного проявить себя, равно ¾ х ½ = 3/8. Ген подагры проявится лишь у 20% (1/5) несущих его мужчин. Окончательный результат будет равен: 3/8 х 1/5 = 3/40, или 7,5%.
Р ♀ Аа х ♂ аа
G А а аF1 Аа : ааВероятность того, что родится ребёнок, несущий ген подагры, равна ½. Вероятность того, что это будет мужчина, также равна ½. Пенетрантность признака 20%, или 1/5. Перемножим вероятности и получим: ½ х ½ х 1/5 = 1/20, или 5%.
3. Явление сцепления признаков и кроссинговер, взаимодействие неаллельных генов
Сцепление признаков
Сцепленными признаками называются признаки, гены которых расположены в одной хромосоме. Они передаются вместе в случаях полного сцепления. Однако в мейозе при конъюгации гомологичные хромосомы могут перекрещиваться (кроссинговер) и обмениваться гомологичными участками. В этом случае гены одной хромосомы как бы переходят в другую, гомологичную ей. Тогда сцепленные гены расходятся в разные гаметы. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга находятся гены, тем чаще возможно нарушение сцепления. Следовательно, при полном сцеплении признаков образуются лишь два типа гамет в равных количествах. При неполном сцеплении генов может образоваться четыре типа гамет: 2 типа со сцепленными генами и 2 типа с хромосомами, которые обменялись гомологичными участками. Число разных типов гамет будет зависеть от расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах. Одной морганиде соответствует один процент расхождения признаков.
Для успешного решения задач данного типа необходимо помнить:
а) сцепленная наследственность наблюдается, когда интересующие нас гены находятся в одной хромосоме;
б) гены одной хромосомы образуют одну группу сцепления. Количество групп сцепления равно количеству пар хромосом, или гаплоидному числу хромосом;
в) сцепление может нарушаться в результате кроссинговера (конъюгация и обмен участками между гомологичными хромосомами). Если кроссинговер не происходит, образуются некроссоверные гаметы, если происходит – некроссоверные и кроссоверные гаметы;
г) частота кроссинговера между данными генами прямо пропорциональна расстоянию между ними;
д) расстояние между генами измеряется в условных единицах – морганидах;
е) одна морганида – это расстояние между генами, при котором кроссинговер происходит с частотой 1%.
Необходимо уметь:
а) записывать генотип особи, у которой гены расположены в одной паре гомологичных хромосом;
б) правильно записывать типы кроссоверных и некроссоверных гамет, рассчитывать их количество.
Алгоритм решения
Внимательно прочитайте условие задачи. Определите нахождение генов в хромосомах. От этого зависит ход решения задачи.
Обозначьте буквами латинского алфавита доминантные и рецессивные гены.
Кратко запишите условие задачи. Учтите правильность написания генотипов скрещиваемых форм при сцепленном наследовании.
Если в задаче необходимо определить тип гамет или генотипы первого поколения, нужно записать схему скрещивания. В других случаях можно делать сразу расчёты.
Задача 1. У томатов высокий рост стебля доминирует над карликовым, а шаровидная форма плода над грушевидной. Гены высоты стебля и формы плода сцеплены и находятся друг от друга на расстоянии 20 морганид. Скрещено гетерозиготное по обоим признакам растение с карликовым, имеющим грушевидные плоды.Какое потомство следует ожидать от этого скрещивания?
Дано:
Ген роста стебля – А высокий
а – карликовость
Ген формы плода – В – шаровидная в – грушевидная
__А___20____В___
а в
Р ♀ АаВв х ♂ аавв
____________________________________________________________
F1 - ? Решение:
В связи с тем, что гены роста стебля и формы плода сцеплены, генотипы растений удобнее записывать дробью.

Р ♀ А___В х ♂ а___в
_____ _____
а в а в
G А__В а в а в
некроссоверные некроссоверные 40% 40%
А в а В кроссоверные кроссоверные 10% 10%
F1 А___В А в а В а в
______ ______ _____ _____
а в а в а в а в
выс.шар. выс.груш. карл.шар. карл. груш.
40% 10% 10% 40%
В связи с тем, что расстояние между генами роста и формы плода 20%, гамет с обменявшимися участками хромосом будет 20%: А в - 10%,
а В – 10%. Остальных, нормальных гамет, без обмена генами будет 80%: А___В - 40%, а в - 40%. Соответственно, при слиянии гамет одного организма с гаметами другого организма образуется потомство в отношении: высоких растений с шаровидными плодами = 40%, высоких растений с грушевидными плодами = 10%, карликовых растений с шаровидными плодами = 10%, карликовых растений с грушевидными плодами = 40%, т.е. 4:4:1:1.
Задача 2. У кукурузы гладкая форма семян доминирует над морщинистой, окрашенные семена – над бесцветными. Гены, отвечающие за эти признаки, наследуются сцепленно. При скрещивании сорта, имеющего гладкие окрашенные семена, с сортом, имеющим морщинистые бесцветные семена, получено потомство: с гладкими окрашенными семенами – 962 особи, с морщинистыми окрашенными – 37, с гладкими бесцветными – 35, с морщинистыми бесцветными – 966. Определите расстояние между генами.
Дано:
Ген формы семян у кукурузы – А гладкая, а – морщинистая
Ген окраски семян у кукурузы – В – окрашенные, в – бесцветные
Р А_В_ х аавв
F1 А_В_ = 962, ааВ_ = 37, А_вв = 35, аавв = 966
_______________________________________________________________
Найти: l (между генами А и В) = ? морганид
Решение:
В результате скрещивания было получено потомство в отношении 962:37:35:966, что указывает на то, что гены А и В наследуются сцепленно, и что особи ааВ_ и А_вв могли получиться в результате слияния кроссоверных гамет особи А_В_ с некроссоверными, имеющими гены а и в.
Определим общее количество потомков:
n = 962 + 37 + 35 + 966 = 2000.
Определим количество кроссоверных потомков:
n1 = 37 + 35 = 72.
Определим процент кроссоверных потомков:
72/2000 х 100 = 3,6%.
Ответ: l (между генами А и В) = 3,6 морганиды
Задача 3. У кукурузы ген скрученных листьев и ген карликовости находятся в 3-й хромосоме на расстоянии 18 морганид. Оба гена рецессивны. Ген устойчивости к ржавчине и ген узких листьев находятся в 10-й хромосоме на расстоянии 24 морганид. Оба гена доминантные.
Гибридное по всем 4 генам растение, у предков которого не было кроссинговера, скрещивается с рецессивным по всем 4 признакам. Какое потомство можно ожидать от этого скрещивания?
Дано:
Ген формы листьев – А – нормальные, а – скрученные
Ген роста растения – B – норма, b – карликовость
Ген чувствительности к ржавчине – R – устойчивость, r- восприимчивость
Ген ширины листа – N – узкие, n – широкие
Р ♀ АаRr х ♂ ааrr
ВbNn bbnn__________________________________________________________________
Найти: F1 - ?
Решение:
Учитывая то, что по условиям задачи в предшествовавших поколениях кроссинговера не было, записываем генотип гетерозиготного по всем 4 признакам растения, следующим образом: АаRr – доминантные гены
ВbNnпод доминантными, рецессивные – под рецессивными. Генотип второго скрещиваемого растения содержит все рецессивные гены.
Р ♀ АаRr х ♂ ааrr
ВbNn bbnnПеремножив цифры, выписанные по горизонтали и вертикали, и разделив их на 100, получим в точках перекрёста число гамет с соответствующим набором генов.
У второго, гомозиготного по всем 4 признакам растения гаметы будут только типа аr .
bn
Гаметы:
2-я пара хромосом Гаметы: 1-я пара хромосом
А - 41%
В
некроссоверные a - 41%
b
некроссоверные A - 9%
b
кроссоверные a - 9%
В
кроссоверные
R 38%
N
некроссоверные А R
В N
15,58% a R
b N
15,58% A R
b N
3,42% a R
В N
3,42%
r 38%
n
некроссоверные А r
В n
15,58% a r
b n
15,58% A r
b n
3,42% a r
В n
3,42%
R 12%
n
кроссоверные А R
В n
4,92% a R
b n
4,92% A R
b n
1,08% a R
В n
1,08%
r 12%
N
кроссоверные А r
В N
4,92% a r
b N
4,92% A r
b N
1,08% a r
В N
1,08%
F1
Генотип Фенотип Вероятность (%)Аа RrВb NnНескрученные листья, нормальный рост, устойчивые к ржавчине, узкие листья 15,58
aa Rrbb NnСкрученные листья, карликовый рост, устойчивые к ржавчине, узкие листья 15,58
Aa Rrbb NnНескрученные листья, карликовый рост, устойчивые к ржавчине, узкие листья 3,42
aa RrВb NnСкрученные листья, нормальный рост, устойчивые к ржавчине, узкие листья 3,42
Аa rrВb nnНескрученные листья, нормальный рост, восприимчивые к ржавчине, широкие листья 15,58
aa rrbb nnСкрученные листья, карликовый рост, восприимчивые к ржавчине, широкие листья 15,58
Aa rrbb nnНескрученные листья, карликовый рост, восприимчивые к ржавчине, широкие листья 3,42
aa rrВb nn
Скрученные листья, нормальный рост, восприимчивые к ржавчине, широкие листья 3,42
Аa RrВb nnНескрученные листья, нормальный рост, устойчивые к ржавчине, широкие листья 4,92
aa Rrbb nnСкрученные листья, карликовый рост, устойчивые к ржавчине, широкие листья 4,92
Aa Rrbb nnНескрученные листья, карликовый рост, устойчивые к ржавчине, широкие листья 1,08
aa RrВb nnСкрученные листья, нормальный рост, устойчивые к ржавчине, широкие листья 1,08
Аa rrВb NnНескрученные листья, нормальный рост, восприимчивые к ржавчине, узкие листья 4,92
aa rrbb NnСкрученные листья, карликовый рост, восприимчивые к ржавчине, узкие листья 4,92
Aa rrbb NnНескрученные листья, карликовый рост, восприимчивые к ржавчине, узкие листья 1,08
aa rrВb Nn
Скрученные листья, нормальный рост, восприимчивые к ржавчине, узкие листья 1,08
3.2.Взаимодействие неаллельных генов
В организме функционирует одновременно множество генов из разных аллелей. Некоторые неаллельные гены влияют друг на друга. Это проявляется при формировании фенотипа. Выделяют три типа взаимодействия неаллельных генов: эпистатическое, комплементарное и полимерию.
Эпистаз – подавление генов одной аллели генами другой. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. В первом случае геном подавителем является доминантный аллель, во втором – рецессивный аллель. Анализ при эпистатическом взаимодействии генов ведётся по схеме дигибридного скрещивания. Важно помнить, что сначала решается вопрос о доминировании аллеломорфных генов, а потом о взаимодействии неаллельных генов. В случае скрещивания дигибридов при доминантном эпистазе расщепление во втором поколении оказывается 13:3 или 12:3:1, или 1:1, т.е. во всех случаях, где присутствует доминантный ген – подавитель, подавляемый ген не проявится. В случае скрещивания дигибридов при рецессивном эпистазе расщепление во втором поколении наблюдается в отношении 9:3:4. Эпистаз будет происходить лишь в тех 4 случаях из 16, где в генотипе совпадут два гена – подавителя.
Доминантный эпистаз
Задача 1. У овса цвет зёрен определяется двумя парами несцепленных между собой генов. Один доминантный ген обусловливает чёрный цвет, другой – серый. Ген чёрного цвета подавляет ген серого цвета. Оба рецессивных аллеля обусловливают белую окраску.
При скрещивании чернозёрного овса в потомстве оказалось расщепление на 12 чернозёрных, 3 серозёрных и 1 с белыми зёрнами.
Определите генотипы скрещиваемых особей и их потомства.
При скрещивании белозёрного овса с чернозёрным получилась половина растений с чёрными зёрнами, половина с серыми. Определите генотипы скрещиваемых особей.
Дано:
Ген цвета зёрен овса – А – чёрный (подавитель), В – серый.
а,в – белый.
Генотипы овса: ааВ_ - серый А_В_, А_ вв – чёрный
аавв – белый
Р ♀ чернозёрное х ♂ чернозёрное
F1 А_вв = 12, ааВ_ = 3, аавв = 1
Р ♀ белозёрное х ♂ чернозёрное
F1 чернозёрные = 50%, серозёрные = 50%.
_________________________________________________________________
Найти: Р -? F1 - ?
Решение:
1). В результате скрещивания чернозёрного овса получилось потомство 12:3:1 , что равно в сумме 16. Такое количество потомства можно ожидать от скрещивания двойных гетерозигот, каждое из которых должно образовывать 4 сорта гамет. Следовательно, чернозёрные растения были двойными гетерозиготами.
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ авКоличество клеток в решётке Пённета: 4 х4 + 8 + 1 = 25 (5 х 5)
F1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
чёрные ААВв
чёрные АаВВ
чёрные АаВв
чёрные
Ав ААВв
чёрные ААвв
чёрные АаВв
чёрные Аавв
чёрные
аВ АаВВ
чёрные АаВв
чёрные ааВВ
серые ааВв
серые
ав АаВв
чёрные Аавв
чёрные ааВв
серые Аавв
белые
В результате скрещивания белозёрного овса с чернозёрный в потомстве получилось половина растений с чёрными зёрнами, половина с серыми, т. е. 1:1. Если учесть, что белозёрное растение имеет генотип аавв и образует только один сорт гамет, то чернозёрное растение должно образовывать 2 сорта гамет.
Р ♀ аавв х ♂ Аавв
G ав АВ аВ
F1 АаВв ааВв чёрные серые
Задача 2. Белое оперение кур определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. В одной паре доминантный определяет окрашенное оперение, рецессивный – белое оперение. В другой паре доминантный ген подавляет окраску, рецессивный – не подавляет окраску.
При скрещивании белых кур получено потомство из 1680 цыплят. 315 цыплят было окрашенных, остальные белые. Определите генотипы скрещиваемых особей и процент окрашенных цыплят.
На птицеферме скрещивали белых кур с пёстрыми и получили белых цыплят 5055, окрашенных – 3033. Определите генотипы скрещиваемых особей и потомства.
От скрещивания кур белой и пёстрой окраски получено 915 пёстрых и 916 белых цыплят. Определите генотипы скрещиваемых особей и потомства.
Дано:
Ген окраски кур – А – окрашенное, а – белое
Ген подавляемости окраски – В – подавляет, в – не подавляет.
Генотипы кур по окраске – А_В-, аавв, ааВ_ - белое
А_вв – окрашенное
Р ♀ белые х ♂ белые
F1 n = 1680, А_вв = 315
Р ♀ белые х ♂ А_вв
F1 белых = 5055, А_вв = 3033
Р ♀ белые х ♂ А_вв
F1 А_ = 915, белых = 916
___________________________________________________________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение:
При скрещивании белых кур было получено потомство в отношении: 1365 белые/315 окрашенные, или 13:3, что равно в сумме 16. Чтобы получить такое количество генотипов, надо скрестить двойных гетерозиготных белых особей, которые дадут четыре сорта гамет.
Р ♀ АаВв Х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ авF1
А_В_ = ¾ х ¾ = 9/16; 0,5625, или 56,25%;
белые
А_ вв = ¾ х ¼ = 3/16; 0,1875, или 18,75%;
пёстрые
ааВ_ = ¼ х ¾ = 3/16; 0,1875, или 18,75%;
белые
аавв = ¼ х ¼ = 1/16; 0,0625; 6,25%.
белые
13 белых:3 пёстрых
Итого: Р белых кур: 56,25 + 18,75 + 6,25 = 81,25%;
Р пёстрых кур =18,75%.
По условию пункта 2 скрещивались белые куры с пёстрыми (окрашенными). В результате было получено 3033 окрашенных к 5055 белым, или 3 : 5, что в сумме равно 8. Значит, белые куры должны были образовывать четыре типа гамет, так как пёстрые - два типа гамет.
Р ♀ АаВв х ♂ Аавв
G АВ Ав аВ ав Ав авКоличество клеток в решётке Пённета: 4 х 2 + 6 +1 = 15 (5 х 3)
F1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
ав АаВв
белые Аавв
пёстрые ааВв
белые аавв
белые
Ав ААВв
белые ААвв
пёстрые АаВв
белые Аавв
пёстрые
В результате скрещивания белых и пёстрых кур было получено потомство в отношении: 915 пёстрых к 916 белым. Для того, чтобы получилось потомство в отношении 1 : 1, а задача решалась бы по схеме дигибридного скрещивания, скрещиваемые пёстрые и белые куры должны были образовывать по два сорта гамет, что возможно, если генотипы их были: у пёстрых - Аавв, а у белых - ААВв.
Р ♀ Аавв х ♂ ААВв
G Ав ав АВ АвF1
♂ ♀ Ав ав
АВ ААВв
белые АаВв
белые
Ав ААвв
пёстрые Аавв
пёстрые
Р белые : пёстрые = 1 : 1.
Рецессивный эпистаз
Задача 1. Окраска мышей определяется двумя парами неаллельных, несцепленных генов. Доминантный ген одной пары обусловливает серый цвет, его рецессивный аллель – чёрный. Доминантный ген другой пары способствует проявлению цветности, его рецессивный аллель подавляет цветность.
При скрещивании серых мышей между собой получено потомство из 82 серых, 35 белых и 27 чёрных мышей. Определите генотипы скрещиваемых мышей и их потомства.
При скрещивании серых мышей между собой получили потомство из 58 серых и 19 чёрных мышей. Определите генотипы скрещиваемых мышей и их потомства.
Дано:
Ген окраски мышей – А – серый, а – чёрный.
Ген проявления цветности – В – способствует проявлению
в – подавляет цветность
Генотипы мышей по окраске шерсти – А_В_ - серые
ааВ_ - чёрные
А_вв, аавв – белые.
Р ♀ А_В_ х ♂ А_В_
F1 А-В- = 82; ааВ_ = 27; А_вв, аавв = 35
Р ♀ А_В_ х ♂ А_В_
F1 А_В_ = 58; ааВ_ = 19
_________________________________________________________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение:
Из пункта 1 видно, что расщепление произошло в отношении 9 : 4 :3, что в сумме равно 16. Такое отношение возможно при скрещивании дигибридов в случае рецессивного эпистаза. Следовательно, генотипы скрещиваемых особей были АаВв.
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ авКоличество клеток в решётке Пённета: 4 х 4 + 8 + 1 = 25 (5 х 5)
F1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
серые ААВв
серые АаВВ
серые АаВв
серые
Ав ААВв
серые ААвв
белые АаВв
серые Аавв
белые
аВ АаВВ
серые АаВв
серые ааВВ
чёрные ааВв
чёрные
ав АаВв
серые Аавв
белые ааВв
чёрные Аавв
белые
По условиям пункта 2 при скрещивании серых мышей между собой получили потомство из 58 серых и 19 чёрных мышей, что соответствует отношению 3:1. Скрещиваемые мыши должны были иметь такие генотипы, чтобы одни из них могли образовывать 4 сорта гамет, а другие – два сорта гаме (4 х 2 = 8), так как задача на рецессивный эпистаз решается по типу дигибридного скрещивания. Полученное потомство могло произойти от скрещивания серых мышей дигибридов (АаВв) с серыми мышами, имеющими генотип ААВв или АаВВ.
Р ♀ АаВв х ♂ АаВВ
G АВ Ав аВ ав АВ аВКоличество клеток в решётке Пённета: 4 х 2 + 6 +1 = 15 (5 х 3)
F1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
серые ААВв
серые АаВВ
серые АаВв
серые
аВ АаВВ
серые АаВв
серые ааВВ
чёрные ааВв
чёрные
1 : 1
3.2.3. Комплементарное взаимодействие генов
Комплементарное взаимодействие генов явление, когда сошедшиеся два неаллельных гена дают новый признак, не похожий ни на один из тех, которые формируются без взаимодействия. В случаях комплементарности возможны расщепления в отношениях 9:3:3:1, 9:7 и 9:6:1. Рассмотрим примеры задач.
Задача 1. Форма гребня у кур может быть листовидной, гороховидной, розовидной и ореховидной. При скрещивании кур, имеющих ореховидные гребни, потомство получилось со всеми четырьмя формами гребней в отношении: 9 ореховидных, 3 гороховидных, 3 розовидных, 1 листовидный.
Определите вероятные соотношения фенотипов в потомстве от скрещивания получившихся 3 гороховидных особей с 3 розовидными особями.
Четыре класса фенотипов в отношении 9:3:3:1 получаются при скрещивании дигибридов. Однако при независимом расщеплении признаков комбинации их происходят в пределах тех двух контрастирующих признаков, которые определяются соответствующей парой генов, и по каждой паре можно проследить расщепление в отношении 3:1. В случае, приведённом в задаче, выделить контрастирующие пары невозможно. Анализируя решётку Пённета при дигибридном скрещивании, видим, что
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
ААВв
АаВВ
АаВв
Ав ААВв
ААвв
АаВв
Аавв
аВ АаВВ
АаВв
ааВВ
ааВв
ав АаВв
Аавв ааВв
аавв
9 особей с ореховидными гребнями образуются в том случае, где сочетаются хотя бы по одному доминантному гену из каждой пары. Одна особь с простым гребнем соответствует тому генотипу, где отсутствуют доминантные гены, т. е. гомозиготная по обоим рецессивным генам. Эти девять вариантов с ореховидным гребнем и один с простым и есть случаи комплементарного взаимодействия неаллельных генов. Остальные два класса, полученные при скрещивании дигибридов, представляют собой особи с доминантным геном (одним или двумя) только из одной пары (А или В). Отсюда можно заключить, что один из доминантных генов определяет гороховидный гребень (А), другой – розовидный (В) гребень. После этого анализа можем выписать генотипы, характерные для каждой формы гребня.
Генотипы кур по форме гребня – А_ вв – гороховидный,
ааВ_ - розовидный,
А_ В_ - ореховидный,
аавв – листовидный.
Р ♀ А_ В_ х ♂ А_ В_
F1 А_ В_ = , А_ вв = 3, ааВ_ = 3, аавв = 1
Р А_ вв х ааВ_
___________________________________________________________
Найти: Р - ? F2 - ?
Решение:
По условиям задачи известно, что при скрещивании кур, имеющих ореховидные гребни, потомство получилось со всеми четырьмя формами гребней в отношении: 9 ореховидных, 3 гороховидных, 3 розовидных, 1 листовидный, что возможно при скрещивании дигетерозигот. Следовательно, генотипы скрещиваемых кур были АаВв.
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ авКоличество клеток в решётке Пённета: 4 х 4 + 8 + 1 = 25 (5 х 5)
F1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
ореховидный ААВв
ореховидный АаВВ
ореховидный АаВв
ореховидный
Ав ААВв
ореховидный ААвв
гороховидный АаВв
ореховидный Аавв
гороховидный
аВ АаВВ
ореховидный АаВв
ореховидный ааВВ
розовидный ааВв
розовидный
ав АаВв
ореховидный Аавв
гороховидный ааВв
розовидный аавв
листовидный
Определите вероятные соотношения фенотипов в потомстве от скрещивания получившихся 3 гороховидных особей с 3 розовидными особями.
В условиях задачи требуется определить вероятные соотношения фенотипов в потомстве от скрещивания получившихся особей с гороховидными гребнями с особями, имеющими розовидный гребень. Этим фенотипам соответствуют два варианта генотипов: ААвв и Аавв (гороховидный), ааВВ и ааВв (розовидный). Следовательно, возможно четыре варианта скрещиваний: ААвв х ааВВ, ААвв х ааВв, Аавв х ааВВ, Аавв х ааВв. Рассмотрим каждый из вариантов и определим потомство скрещиваемых особей.
1) Р ♀ ААвв х ♂ ааВВ
G Ав аВ F1 АаВв
Ответ по фенотипу: Р кур с ореховидной формой гребня = 1; 100%.
2) Р ♀ ААвв х ♂ ааВв
G Ав аВ ав F1 АаВв АаввОтвет по фенотипу: Р кур с ореховидной формой гребня = 0,50; 50%;
Р кур с гороховидной формой гребня = 0,50; 50.
1 : 1
3) Р ♀ Аавв х ♂ ааВВ
G Ав ав аВ
F1 АаВв ааВв
Ответ по фенотипу: Р кур с ореховидной формой гребня = 0,50; 50%;
Р кур с розовидной формой гребня = 0,50; 50%
4) Р ♀ Аавв х ♂ ааВв
G Ав ав аВ авF1
♂ ♀ Ав ав
аВ АаВв
ореховидные ааВв
розовидные
ав Аавв
гороховидные аавв
листовидные
Ответ по фенотипу:
Р кур с ореховидной формой гребня = 1; 0,50, или 50%;
Р кур с розовидной формой гребня = 1; 0,50, или 50%;
Р кур с гороховидной формой гребня = 1; 0,50, или 50%;
Р кур с листовидной формой гребня =1; 0,50, или 50.
1 : 1 : 1 : 1
Задача 2. У попугайчиков – неразлучников цвет перьев определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. Сочетание двух доминантных генов (хотя бы по одному из каждого аллеля) определяет зелёный цвет, сочетание доминантного гена из одной пары и рецессивных генов из другой определяет жёлтый или голубой цвет, рецессивные особи по обеим парам имеют белый цвет.
При скрещивании зелёных попугайчиков – неразлучников между собой получено потомство из 55 зелёных, 18 жёлтых, 17 голубых и 6 белых. Определите генотипы скрещиваемых попугайчиков – неразлучников и их потомства.
Зоопарк прислал заказ на белых попугайчиков. Однако скрещивание имеющихся на ферме зелёных и голубых особей не давало белых попугайчиков. Определите генотипы имеющихся на ферме птиц.
Дано:
Генотипы попугайчиков –
неразлучников по окраске – А_В_ - зелёные,
А_вв – голубые,
ааВ_ - жёлтые,
аавв – белые.
Р ♀ А_В_ х А_В_
F1 А_В_ = 55, ааВ_ = 18, А_вв = 17, аавв = 6
Р А_В_ х А_вв
________________________________________________________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение:
При скрещивании зелёных попугайчиков – неразлучников получилось потомство в отношении 9:3:3:1, что возможно при скрещивании дигетерозигот.
Р ♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ авКоличество клеток в решётке Пённета: 4 х 4 + 8 + 1 = 25 (5 х 5)
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
зелёные ААВв
зелёные АаВВ
зелёные АаВв
зелёные
Ав ААВв
зелёные ААвв
голубые АаВв
зелёные Аавв
голубые
аВ АаВВ
зелёные АаВв
зелёные ааВВ
жёлтые ааВв
жёлтые
ав АаВв
зелёные Аавв
голубые ааВв
жёлтые аавв
белые
: 3 : 3 : 1
Из пункта 2 задачи видно, что скрещивались зелёные и голубые особи с целью получения белых попугайчиков. Однако попытки получить при этом белые особи заканчивались неудачей. Это возможно в случае, если зелёные попугайчики имели генотип ААВВ и не давали гамет с рецессивными генами, а голубые могли иметь генотипы ААвв или Аавв. Ведь для того, чтобы появились белые попугайчики зелёные и голубые, скрещиваемые особи, должны были иметь гаметы – ав.
Р ♀ ААВВ х ♂ ААвв
G АВ Ав F1 ААВв
Ответ по фенотипу: Р зелёных попугайчиков = 1; 100%
Р ♀ ААВВ х ♂ Аавв
G АВ Ав ав F1 ААВв АаВвОтвет по фенотипу: Р зелёных попугайчиков = 1; 100%
Из решения задачи видно, что в зоопарке рождались только зелёные попугайчики – неразлучники.
3.2.4. Полимерия
Полимерия – явление, когда один и тот же признак определяется несколькими аллелями.
Задача 1. Цвет зёрен у пшеницы контролируется двумя парами несцепленных генов, при этом доминантные гены обусловливают красный цвет, а рецессивные окраски не дают.
При скрещивании краснозёрных растений между собой в потомстве произошло расщепление в отношении 15 окрашенных, 1 белый. Интенсивность окраски варьировала.
Определите генотипы скрещиваемых растений и вариации в окраске зёрен у потомства.
Растения, имеющие красные зёрна, скрещивали тоже с краснозёрными, но менее яркой окраски. В потомстве получилось 75% растений краснозёрных, но с различной степенью окраски, и 25% белозёрных.
Определите генотипы скрещиваемых растений и их потомства.
Дано:
Ген окраски зёрен пшеницы – А, В – красная а, в – белая
Генотипы пшеницы по
степени окраски зёрен – А_В_, А_вв, _ _ В_- красная,
аавв – белая
Р краснозёрные х краснозёрные
F1 краснозёрные = 15, аавв = 1
Р краснозёрные х краснозёрные
F1 краснозёрные = 75%, белозёрные = 25%
________________________________________________________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение:
Красная окраска зёрен пшеницы определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определяет красную окраску, рецессивные гены – белый цвет зёрен. Один доминантный ген даёт не очень сильно окрашенные зёрна. Если в генотипе совпадает два доминантных гена, интенсивность окраски повышается. Чем больше доминантных генов, тем более интенсивной будет красная окраска зёрен пшеницы. Лишь в том случае, когда организм оказывается гомозиготным по всем парам рецессивных генов, зёрна не окрашены.
При скрещивании краснозёрных растений, в потомстве оказались особи в соотношении 15 краснозёрных к 1 белозёрному, что возможно при скрещивании дигетерозигот.
Р♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ авF1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
Интенсивно красные ААВв
Несколько светлее АаВВ
Несколько светлее АаВв
ещё светлее
Ав ААВв
Несколько светлее ААвв
ещё светлее АаВв
ещё светлее Аавв
ещё более светлые
аВ АаВВ
Несколько светлее АаВв
ещё светлее ааВВ
ещё светлее ааВв
ещё более светлые
ав АаВв
ещё светлее Аавв
ещё более светлые ааВв
ещё более светлые аавв
белые
Ответ по фенотипу:
Р интенсивно красных (4 доминантных гена) = 1/16
Р несколько светлее ( 3 доминантных и 1 рецессивный гены) = 4/16 или ¼
Р ещё светлее (2 доминантных и 2 рецессивных гена) = 6/16 или 3/8
Р ещё более светлые ( 1 доминантный и 3 рецессивных гена ) = 4/16 или 1/4
Р белые = 1/16
1:4:6:4:1
Из пункта 2 задачи видно, что расщепление в потомстве произошло в отношении 3:1. Но 3 краснозёрных имели одинаковую степень окраски. Из выше приведённой решётки Пённета видно, что 1 белый может получиться только в том случае, когда скрещиваемые растения имели хотя бы по одному рецессивному гену из каждой пары. Вместе с тем оба растения не могут иметь в сумме 3 и более доминантных генов, так как расщепление получится 7:1 или 15:1, но не 3:1. Следовательно, возможные варианты скрещиваемых особей ограничиваются: АаВв х аавв, Аавв Х Аавв, ааВв х ааВв, Аавв х ааВв.
Например,
Р ♀ АаВв х ♂ аавв
G АВ Ав аВ ав ав♂ ♀ АВ Ав аВ ав
ав АаВв
краснозёрные Аавв
краснозёрные ааВв
краснозёрные аавв
белозёрные
3:1
Задача 2. У пастушьей сумки плоды бывают треугольной формы и овальной. Форма плода определяется двумя парами несцепленных наллельных генов. В результате скрещивания двух растений, в потомстве оказались особи с треугольными и овальными стручками в соотношении 15 треугольных к 1 овальному.
Определите генотипы и фенотипы родителей и потомков.
Дано:
Ген формы плода пастушьей сумки – А, В – треугольная а, в – овальная
Генотипы пастушьей сумки по форме плода - А_В_, А_вв, _ _ В_- треугольная
аавв – овальная
Р треугольная х аавв
F1 треугольные = 15, аавв = 1
__________________________________________________________
Найти: Р - ? F1 - ?
Решение: Треугольная форма плодов пастушьей сумки определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определяет треугольную форму, рецессивные гены – овальную.
При скрещивании двух растений, в потомстве оказались особи с треугольными и овальными стручками в соотношении 15 треугольных к 1 овальному, что возможно при скрещивании дигетерозигот. Бывают случаи, когда полимерные гены не усиливают друг друга. Тогда расщепление будет 15:1.
Р♀ АаВв х ♂ АаВв
G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ авF1
♂ ♀ АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ
треугольные плоды ААВв
треугольные плоды АаВВ
треугольные плоды АаВв
треугольные плоды
Ав ААВв
треугольные плоды ААвв
треугольные плоды АаВв
треугольные плоды Аавв
треугольные плоды
аВ АаВВ
треугольные плоды АаВв
треугольные плоды ааВВ
треугольные плоды ааВв
треугольные плоды
ав АаВв
треугольные плоды Аавв
треугольные плоды ааВв
треугольные плоды аавв
овальные плоды
15:1
4. Популяционная генетика
Иногда появляется необходимость установить количественные соотношения особей с различными генотипами по одному аллелю, включающему тот или иной ген, или частоту встречаемости гена среди представителей популяции. Вычисления ведутся в соответствии с пожением закона Харди – Вайнберга. Этот закон разработан для популяций, которые отвечают следующим условиям: свободный подбор родительских пар, отсутствие притока генов за счёт мутаций, отсутствие оттока генов за счёт отбора, равная плодовитость гомозигот и гетерозигот.
Сумма генов одного аллеля в данной популяции является величиной постоянной:
p + q = 1,
где p – число доминантных генов аллеля А, q – число рецессивных генов того же аллеля а. Обе величины могут быть выражены в долях единицы или в процентах (тогда p + q = 100%).
Сумма генотипов одного аллеля в данной популяции есть также величина постоянноая:
p2 + 2 pq + q2 = 1,
где p 2- число гомозиготных особей по доминантному гену (генотип АА), 2 pq – число гетерозигот (генотип Аа), q2- число гомозиготных особей по рецессивному гену (генотип аа). Значит p и q так же могут быть выражены в долях единицы.
Задача 1. Альбинизм у ржи наследуется как аутосомный рецессивный признак. На обследованном участке среди 84000 растений обнаружено 210 альбиносов.
Определите частоту гена альбинизма у ржи.
Дано:
n = 84000
q2 (аа) = 210
_____________________
Найти: q (а) - ?Решение:
В связи с тем, что альбинизм у ржи наследуется как аутосомный рецессивный признак, все растения альбиносы будут гомозиготны по рецессивному гену.
Определим частоту встречаемости альбиносов в популяции.
q2 (аа) = 210/ 84000 = 1/400 = 0,0025.
Определим частоту встречаемости гена альбинизма в популяции:
q (а) = √0,0025 = 0,05; 5%.
Ответ: q (а) = 5%.
Задача 2. У крупного рогатого скота породы шортгорн красная масть неполностью доминирует над белой. Гибриды от скрещивания красных с белыми имеют чалую масть. В районе, специализирующемся на разведении шортгорнов, зарегистрировано 4169 красных животных, 3780 чалых и 756 белых.
Определите частоту генов красной и белой окраски скота в данном районе.
Дано:
_
Ген масти у шортгорнов - А – красная а – белая
__ _
Генотипы шортгорнов по масти: АА – красная, Аа – чалая, аа – белая
__ _
p2 (АА) = 4169, 2 pq (Аа) = 3780, q2 (аа) = 756
_______________________________________________________________
_
Найти: p (А) - ? q (а) - ? Решение:
Определим общее число шортгорнов в популяции:
n = 4169 + 3780 + 756 = 8705
Определим частоту гомозиготных, например, белых животных в в популяции от общего числа шортгорнов вдолях единицы:
q2 (аа) = 756:8705 = 0,09.
Найдём частоту рецессивного гена:
q(а) = √0,09 = 0,3; 30%
Найдём частоту доминантного гена по формуле:
_
p(А) + q(а) = 1
_ _
p(А) = 1 - q (а); p(А) = 1 – 0,3 = 0,7; 70%.
_
Ответ: p(А) = 0,7; 70%, q(а) = 0,3; 30%.
Задача №3. Альбинизм общий (молочно-белая окраска кожи, отсутствие меланина в коже, волосяных луковицах, эпителии сетчатки глаза) наследуется как рецессивный аутосомный признак. Заболевание встречается с частотой 1:20000.
Вычислите количество гетерозигот в популяции.
Дано:
Ген пигментации – А – норма, а – альбинизм
q2 (аа) = 1:20000
_________________________________________________________________
Найти: 2pq (Аа) - ?Решение:
q(а) = √ _1_ = _1_
20000 141
p(А) = 1 - q(а); p(А) = 1 - _1_ = 140
141 141.
2pq (Аа) = 2 × 140 × 1_ = _1_; 1,4%.
141 141 70
Ответ: 2pq (Аа) = 1,4 %.
Задача 4. Система групп крови Кидд определяется двумя генами: Ika и Ikb. Ika – является доминантным геном по отношению к Ikb, а лица, несущие его, кидд – положительные. Частота гена Ika среди населения Кракова равна 0,458 (В.Соха, 1970). Определите генетическую структуру популяции Кракова.
Дано:
Ген системы групп крови Кидд – Ikа – доминантный,
Ikb – рецессивный
Генотипы людей по системе групп крови Кидд –
Ikа Ikа , Ikа Ikb - кидд -положительные;
Ikb Ikb – кидд – отрицательные.p (Ikа) = 0,458
________________________________________________________________
Найти: q2 (Ikb Ikb) = ? p2 (Ikа Ikа) = ? 2pq (Ikа Ikb ) = ?
Решение:
Если p (Ikа) = 0,458, то p2 (Ikа Ikа) = 0,4582 = 0,2098; 20,98%.
q (Ikb) = 1 - p (Ikа); q (Ikb) = 1 – 0,458 = 0,542.
q2 (Ikb Ikb) = 0,5422 = 0,2937; 29,37%.
2pq (Ikа Ikb ) = 2 × 0,458 × 0,542 = 0,4965; 49,65%.
Ответ: p2 (Ikа Ikа) = 20,98%, 2pq (Ikа Ikb ) = 49,65%, q2 (Ikb Ikb) = 29,37%.
Задача 5. Врождённый вывих бедра наследуется доминантно, средняя пенетрантность 25%. Заболевание встречается с частотой 6:10000 (В.П.Эфроимсон, 1968).
Определите число гомозиготных особей по рецессивному гену.
Дано:
Ген состояния бедра – А – врождённый вывих
а – норма
Генотипы людей по состоянию бедра –
p2(АА) + 2pq (Аа) – врождённый вывих
q2 (аа) - норма
ω (А_)= 25%, n (больных людей) = 6:10000
-----------------------------------------------------------------------------------------------
q2 (аа) = ?Решение:
Из формулы: p2+ 2pq + q2 = 1, ясно, что q2 (аа) = 1 - p2(АА) - 2pq (Аа).
Однако приведённое в задаче число больных (6:10000) – не p2+ 2pq, а лишь 25% носителей гена А, т.е. p2+ 2pq/4. Следовательно,
p2+ 2pq = 4 × 6/10000 = 24/10000.
Тогда q2 (аа): 1 - 24/10000 = 9976/10000 = 99,76%.
Ответ: q2 (аа) = 99,76%.
Использованная литература
Андріанов В.Л. Біологія. Розв,язування задач з генетики. – К.: Либідь, 1995.
Ватти К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. – М.: Просвещение, 1972.
Методические указания для студентов к практическим занятиям по биологии. Коллектив авторов. МЗ УССР, Республиканский методический кабинет по высшему и среднему медицинскому образованию. Донецкий медицинский институт им. М.Горького. – К.: РМЗ МЗ УССР, 1987.
Муртазин Г.М. Задачи и упражнения по общей биологии. – М.: Просвещение, 1972.
Овчинніков С.О. Збірник задач і вправ із загальної біології. – К.: Генеза, 2002.
Орлова Н.Н. Малый практикум по общей генетике (сборник задач). – М.: Изд-во МГУ, 1975.
Попович В.П., Сало Т.А., Деревинская Л.В. Биология. Словарь-справочник.: Учеб. Пособие. – Х.: Країна мрій, 2006.
Соколовская Б.Х. 120 задач по генетике (с решениями). Для школьников, лицеистов и гимназистов. – М.: Центр РСПИ, 1991.
Хелевин Н.В., Лобанов А.М., Колесов О.Ф. Задачник по общей и медицинской генетике. – М.: Высшая школа, 1978.
Шухова Е.В., Охрименко А.М., Лишенко І.Д., Виговський С.М. Задачі і вправи з біології. – К.: Рад.шк., 1981.
Щеулов А.П., Криштопа В.И., Овчинников С.А., Зинченко А.П. Учебное пособие по биологии для слушателей подготовительного отделения и студентов. – Донецк: Донетчина, 1991.